Họ Khướu

(Đổi hướng từ Họ Họa mi)

Họ Khướu[1][2] (danh pháp khoa học: Timaliidae) là một họ lớn của phần lớn các loài chim dạng sẻCựu thế giới. Chúng đa dạng về kích thước và màu sắc, nhưng có đặc trưng chung là bộ lông mềm và xốp như bông. Đây là các loài chim của khu vực nhiệt đới, với sự đa dạng lớn nhất ở Đông Nam Á. Loài wrentit châu Mỹ là loài kỳ bí trong thời gian gần đây đã được đặt trong họ Khướu nhưng có lẽ nó không thuộc về họ này. Họ Khướu là một trong hai nhóm không có quan hệ họ hàng gần chứa các loài chim mà tên gọi chung đa phần là khướu hay (họa) mi, nhóm còn lại là khướu Australasia trong họ Pomatostomidae (còn gọi là giả-khướu).

Họ Khướu
Khướu mào gáy trắng (Yuhina bakeri) cần được chuyển sang họ Zosteropidae nếu nó được bảo lưu
Phân loại khoa học
Giới (regnum)Animalia
Ngành (phylum)Chordata
Lớp (class)Aves
Bộ (ordo)Passeriformes
Phân bộ (subordo)Passeri
Phân thứ bộ (infraordo)Passerida
Liên họ (superfamilia)Sylvioidea
Họ (familia)Timaliidae
Vigors & Horsfield, 1827
Các chi
Xem văn bản.

Những loài chim này có chân khỏe, và nhiều loài sống hoàn toàn trên mặt đất. Nhóm này không là chim di trú rõ nét và phần lớn các loài có cánh ngắn, thuôn tròn, bay yếu. Sự đa dạng hình thái khá cao; phần lớn các loài tương tự như chích, giẻ cùi hay hoét. Nhóm này nằm trong số các họ chim Cựu thế giới với nhiều loài vẫn còn được phát hiện ra gần đây.

Hệ thống

Hệ thống hóa của họ Khướu Cựu thế giới từ lâu đã có vấn đề. Trong phần lớn thế kỷ 20, họ này được sử dụng như là "đơn vị phân loại thùng rác" cho nhiều loài chim biết hót của Cựu thế giới nhưng khó xếp loại (chẳng hạn như Picathartidae hay wrentit). Ernst Hartert khi tổng kết điều này đã chỉ nửa đùa khi phát biểu rằng trong bộ Sẻ thì

"Was man nicht unterbringen kann, sieht man als Timalien an." (Điều mà người ta không thể xếp đặt có hệ thống chính là họ Timaliidae)

Các đợn vị phân loại bị xếp nhầm chỗ rõ ràng nhất đã được di chuyển dần dần trong giai đoạn cuối thế kỷ 20.

Kể từ đó, với sự hỗ trợ của các dữ liệu trình tự DNA, người ta đã xác nhận rằng thậm chí cả phần còn lại cũng không là đơn ngành. Phân tích các dữ liệu mtDNA cytochrome b và 12S/16S rRNA[3] trong khoảng rộng họ Timaliidae được nghiên cứu xuyên suốt những gì thực chất đã không thể giải quyết tốt sự đa phân giữa chích Cựu thế giớivành khuyên. Do chim dạng chích điển hình (chi Sylvia) đã gộp nhóm cùng với một số chi được coi là thuộc họ Timaliidae (chẳng hạn như lách tách), người ta gợi ý rằng một vài chi/loài trong họ Sylviidae nên được chuyển sang họ Timaliidae.

Do điều này có thể gộp cả chi điển hình của họ Sylviidae nên nó có thể dẫn tới vấn đề về danh pháp đòi hỏi cần có sự can thiệp của ICZN[4] và một điều vào thời gian đó chưa nhận thức được là trong bất kỳ trường hợp nào, do phát sinh loài của phần còn lại trong các dạng chích Cựu thế giới (Sylviidae) cũng chưa được giải quyết trọn vẹn. Vấn đề với cách tiếp cận như thế có thể — do nhiều loài chích Cựu thế giới vẫn chưa được nghiên cứu với các kết quả mới trong tiềm thức và có nhiều loài chim có lẽ thuộc họ Timaliidae — là quá rủi ro để tạo ra các nhánh cấp họ được định nghĩa tồi nhưng lại chứa quá nhiều loài; kết quả là cách tiếp cận này dường như phải ngừng lại trong một khoảng thời gian cần thiết để sắp xếp lại một cách tổng thể siêu họ Sylvioidea.

Alström và ctv. (2006)[5] ủng hộ đề xuất phân loại của Cibois[4], "nếu như họ Timaliidae và một vài nhóm khác chứa chim dạng chích được công nhận ở cùng cấp độ họ" nhưng tất nhiên không cần thiết trong việc hợp nhất chúng để đạt được tính đơn ngành trong cả hai. Đáng chú ý là một trong số ít các kết luận ở cấp độ trên cấp chi nhận được sự ủng hộ mạnh trong Cibois[3]tính khác biệt của chi Sylvia và các loài "khướu" có quan hệ họ hàng trong họ Timaliidae nghĩa hẹp (sensu stricto). Vì thế, đối với giai đoạn hiện thời, tốt nhất có lẽ nên duy trì hai họ Sylviidae và Timaliidae như là các nhóm phân loại khác biệt và chỉ cần chia tách hay di chuyển các chi khi cần thiết để đạt được tính đơn ngành.

Khướu mỏ dẹt (Paradoxornis spp.) là các loài chim hơi giống như sẻ ngô (họ Paridae) mà trong quá khứ đã từng được di chuyển lòng vòng giữa các họ Timaliidae, Paridae cũng như tách ra thành họ riêng của chính chúng (dưới tên gọi Paradoxornithidae - một cách đúng nghĩa đen là "các loài chim gây bối rối"). Một điều chắc chắn là chúng không phải một họ khác biệt mà có lẽ đúng hơn thì chúng thuộc về nhánh Sylvia[3][5].

Các mối quan hệ của các loài chim dạng vành khuyên (hiện tại là họ Zosteropidae) hiện nay vẫn chưa được giải quyết. Dựa trên các chuỗi dữ liệu nDNA RAG-1 và c-mos; Barker và ctv. (2002)[6] phát hiện thấy rằng có lẽ chính xác nhất thì nên gộp chúng gần với họ Timaliidae hơn là với chi Sylvia và đồng minh, giống như điều mà Cibois[3] đã thực hiện. Các dữ liệu tổ hợp từ các chuỗi nDNA c-myc exon 3, RAG-1 và myoglobin intron 2 với các dữ liệu từ mtDNA cytochrome b [7] hỗ trợ kịch bản của họ cũng giống như kết quả của việc nghiên cứu lại có sử dụng các chuỗi dữ liệu myoglobin intron 2 và cytochrome b của khoảng các đơn vị phân loại rộng hơn (dù mật độ không dày dặc hơn) [5]

Ngược lại, lai ghép DNA-DNA[8] đặt vành khuyên gần với chi Sylvia hơn. Tuy nhiên, phương pháp này hiện tại bị coi là kém tin cậy hơn so với các trình tự DNA dài và đa dạng. Tuy thế, vẫn cần lưu ý rằng chưa có nghiên cứu ở mức phân tử nào đủ rộng lớn để giải quyết các mối quan hệ của nhóm vành khuyên với độ tin cậy thích hợp ngoài điều thực tế nhỏ nhoi rằng chúng tạo thành một nhánh với "phần cốt lõi" của cả hai họ Sylviidae và Timaliidae. Trong tổ hợp này, rất có thể chúng tạo thành một dòng dõi đơn ngành với khướu mào (Yuhina spp.) (và có thể là các dạng "Khướu" khác). Kết quả là nếu Zosteropidae vẫn được duy trì như là một họ thì chúng nên được di chuyển sang đó.

Ngoài ra, các nghiên cứu mới đã chỉ ra rằng một vài chi (như Garrulax (khướu) và Fulvetta (lách tách)) cũng không là đơn ngành và cần thiết phải chia tách[3][4][9].

Timaliidae nghĩa hẹp

Các chi này cần được giữ lại trong họ Timaliidae trong bất kì tình huống nào; một trong số này di chuyển từ họ Sylviidae sang. Chúng tạo thành một vài nhánh được hỗ trợ khá tốt và nhiều chi với các mối quan hệ hoàn toàn chưa được giải quyết (ở đây gọi là "tổ hợp"):

Kim oanh mỏ đỏ (Leiothrix lutea)
  • Nhánh Liocichla và đồng minh
    • Chi Liocichla – (4 loài khướu, trong đó có khướu mặt đỏ)
    • Chi Actinodura – khướu vằn (7 loài)
    • Chi Minla – khướu lùn (1 loài)
    • Chi Chrysominla (1 loài)
    • Chi Siva
      • Khướu lùn cánh lam (siva) Siva cyanouroptera
    • Chi Leiothrix – kim oanh (hay tương tư) (2 loài)
    • Chi Heterophasia – mi (8 loài mi hay khướu lùn)
  • Tổ hợp Khướu
Khướu mào trắng (Garrulax leucolophus)
Chuối tiêu chỏm đen (Pellorneum capistratum)
Khướu mày đen châu Phi (Turdoides melanops) ở châu Phi có thể là hơn một loài, trong trường hợp đó con chim này là T. sharpei.
  • Chi Napothera – khướu đá không điển hình (cận ngành). Đôi khi bị chia thành vài chi.
    • Khướu đá lớn, Napothera macrodactyla (Turdinus macrodactyla)
    • Khướu đá lớn Java, Napothera macrodactyla lepidopleura (Turdinus macrodactyla lepidopleura) – tuyệt chủng? (giữa thế kỷ 20?)
    • Khướu đá ngực phai, Napothera rufipectus (Turdinus rufipectus)
    • Khướu đá họng đen, Napothera atrigularis (Turdinus atrigularis)
    • Khướu đá cẩm thạch, Napothera marmorata (Turdinus marmorata)
    • Khướu đá vôi, Napothera crispifrons (Gypsophila crispifrons)
    • Khướu đá đuôi cụt hay khướu đá sọc, Napothera brevicaudata
    • Khướu đá núi, Napothera crassa
    • Khướu đá lông mày, Napothera epilepidota
    • Khướu đá Luzon, Napothera rabori (Robsonius rabori)
  • Chi Jabouilleia – Khướu không điển hình (2 loài)
  • Chi Graminicola – trước đây trong họ Sylviidae, đặt vào đây không chắc chắn
    • Chích đuôi dài phao câu hung hay chích đuôi dài, Graminicola bengalensis

Nhánh Timaliine

Lách tách núi (Alcippe peracensis) thuộc về nhóm chim lách tách điển hình.

Nhánh Vành khuyên

Nếu như các loài vành khuyên được duy trì như là họ Zosteropidae tách biệt thì nhóm này sẽ cần bao gồm các chi sau:

  • Chi Yuhina – khướu mào – 8 loài, (phát hiện ra là đa ngành và hiện nay tách thành 5 chi)
  • Chi Staphida
    • Khướu mào vằn, Staphida castaniceps
    • Khướu mào cổ hung, Staphida torqueola
    • Khướu mào ngực hung, Staphida everetti
  • Chi Dasycrotapha – trước đây trong chi Stachyris; đặt vào đây không chắc chắn
    • Khướu bụi lửa, Dasycrotapha speciosa
  • Chi Sterrhoptilus – trước đây trong chi Stachyris; đặt vào đây không chắc chắn
    • Khướu bụi lùn Mindanao (hay Yuhina), Sterrhoptilus plateni
    • Khướu bụi lùn Visaya (hay Yuhina), Sterrhoptilus pygmaeus
    • Khướu bụi mào vàng (hay Yuhina), Sterrhoptilus dennistouni
    • Khướu bụi mào đen (hay Yuhina), Sterrhoptilus nigrocapitata
    • Khướu bụi chóp phai (hay Yuhina), Sterrhoptilus capitalis
  • Chi Zosterornis – trước đây trong chi Stachyris; đặt vào đây không chắc chắn
    • Khướu bụi mặt hung (hay Yuhina), Zosterornis whiteheadi
    • Khướu bụi vằn Luzon (hay Yuhina), Zosterornis striatus
    • Khướu bụi vằn Panay (hay Yuhina), Zosterornis latistriatus
    • Khướu bụi vằn Negros (hay Yuhina), Zosterornis nigrorum
    • Khướu bụi vằn Palawan (hay Yuhina), Zosterornis hypogrammicus

Nhánh Sylviid

Họa mi mắt vàng (Chrysomma sinense) là họ hàng gần gũi hơn với các loài chích điển hình.

Cũng gồm cả khướu mỏ dẹt. Nếu như họ Sylviidae được duy trì như là họ khác biệt thì nhóm này cần bao gồm cả:

Các chi incertae sedis

Các mối quan hệ vẫn chưa được giải quyết; có thể thuộc mà cũng có thể không thuộc họ Timaliidae nghĩa hẹp (sensu stricto).

  • Chi Crocias – 2 loài mi (tổ hợp Khướu?)
  • Chi Micromacronus (nhánh timaliine?)
    • Chích chạch nhỏ, Micromacronus leytensis
  • Chi Trichastoma – 7 loài
Các mối quan hệ của wrentit là khó hiểu. Nó có thể có quan hệ họ hàng với chim chích điển hình.

Trước đây đặt trong họ

Các chi mà mối quan hệ của chúng hiện nay đã biết là nằm hoàn toàn ngoài họ Timaliidae, không phụ thuộc vào việc họ này bị giới hạn như thế nào.

Phần khác trong siêu họ Sylvioidea

Dòng dõi cơ sở của chim chích dạng chiền chiện, họ Cisticolidae [12]:

  • Chi Neomixis – jery
    • Jery thường, Neomixis tenella
    • Jery lục, Neomixis viridis
    • Jery họng vằn, Neomixis striatigula

Thuộc về nhánh chưa đặt tên chích Malagasy ("Bernieridae"); xem Cibois (2001)[13].

  • Chi Hartertula – trước đây trong chi Neomixis
    • Jery đuôi nêm, Hartertula flavoviridis
  • Chi Crossleyia
    • Oxylabes mày vàng, Crossleyia xanthophrys
  • Chi Oxylabes
    • Oxylabes họng trắng, Oxylabes madagascariensis

Nhóm khác của cận bộ Passerida

Thuộc về nhóm chim đường (họ Promeropidae ở châu Phi)[14]:

  • Chi Arcanator – đôi khi gộp trong chi Modulatrix
    • Họng lốm đốm, Arcanator orostruthus
  • Chi Modulatrix
    • Họng đốm, Modulatrix stictigula

Tiểu bộ Corvida

Dường như có liên quan tới vireo (họ Vireonidae ở Tân thế giới)[15]:

Thuộc về nhóm vireo[17]:

Thuộc về nhóm vanga (họ Vangidae ở Madagascar)[18]:

  • Chi Mystacornis
    • Khướu vanga Crossley, Mystacornis crossleyi

Incertae sedis

  • Chi Kakamega [3] – quan hệ không chắc chắn. Có thể thuộc về các loài hoét hay chim đường.
    • Kakamega ngực xám hay "Illadopsis" ngực xám, Kakamega poliothorax

Ghi chú

Tham khảo

  • Collar N. J. & Robson C. 2007. Family Timaliidae (Babblers) trang 70–291 trong del Hoyo J., Elliott A. & Christie D.A. (chủ biên) Handbook of the Birds of the World, quyển 12. Picathartes to Tits and Chickadees. Lynx Edicions, Barcelona.

Liên kết ngoài