Хетеротроф
Хетеротроф е организъм, който не може да произвежда своя собствена храна и вместо това разчита на приема на хранителни вещества от други източници на органични вещества основно с растителен или животински произход. В хранителната верига, хетеротрофите са първични, вторични и третични консуматори, но не и производители.[1][2] Хетеротрофни организми са всички животни и гъби, както и някои бактерии и протисти.[3] Терминът „хетеротроф“ възниква в микробиологията през 1946 г., като част от класификацията на микроорганизмите според техния тип хранене.[4] Днес терминът се използва и в други области, като например екологията, за описване на хранителната верига.
Хетеротрофите могат да се разделят според източника си на енергия. Ако хетеротрофът използва химическа енергия, то той е хемохетеротроф. Ако той използва светлинна енергия, то той е фотохетеротроф. Хетеротрофите представляват един от двата механизма на хранене, като другият е представен от автотрофите. Последните използват енергията на слънчевата светлина или неорганични съединения. Хетеротрофите се хранят с автотрофи и/или други хетеротрофи.
Детритофагите са хетеротрофи, които си набавят хранителни вещества чрез консумиране на детрит – разлагащи се растителни и животински части или изпражнения.[5] Сапротрофите са хемохетеротрофи, които използват извънклетъчно храносмилане за консумиране на разлагаща се органична материя. Този термин най-често се свързва с гъбите. Процесът се спомага чрез активен транспорт на веществата чрез ендоцитоза във вътрешния мицел и съставляващите го хифи.[6]
Видове
Хетеротрофите могат да бъдат органотрофи или литотрофи. Органотрофите се възползват от въглеродни съединения като въглехидрати, мазнини и протеини от растения и животни за набавяне на електрони. От друга страна, литотрофите използват неорганични съединения като амоний, нитрит и сяра като източници на електрони. Друг начин за разделяне на хетеротрофите е на хемотрофи или фототрофи. Фототрофите използват светлина, за да си набавят енергия и да извършват метаболитни процеси, докато хемотрофите използват енергия, получена чрез оксидация на химикали в околната среда.[7]
Фотоорганохетеротрофи като тези от семейство Rhodospirillaceae и лилавите несярни бактерии синтезират органични съединения, използвайки слънчевата светлина в комбинация с оксидация на органични вещества, включително сяра, водород, сероводород и тиосулфат. Те използват органичните съединения за образуване на структури.[8] Хемолитохетеротрофите като Oceanithermus profundus[9] си набавят енергия от оксидацията на неорганични съединения. Миксотрофите могат да използват въглероден диоксид или органичен въглерод, тоест те могат да използват както хетеротрофни методи, така и автотрофни такива.[10][11] Въпреки че миксотрофите могат да живеят както при хетеротрофни, така и при автотрофни условия, Chlorella vulgaris има по-голяма биомаса и липидна производителност, когато расте под хетеротрофни условия.[12]
Хетеротрофите, консумирайки въглеродни съединения, могат да използват цялата си получена енергия за растеж и възпроизвеждане, за разлика от автотрофите, които трябва да използват част от енергията си за преработка на въглерода.[8] Както хетеротрофите, така и автотрофите обикновено са зависими от метаболитните дейности на други организми за хранителни вещества, различни от въглерода, включително азот, фосфор и сяра, и могат да умрат от липса на храна, която доставя тези хранителни вещества.[13] Това важи не само за животните и гъбите, но също и за бактериите.[8]
Екология
Много хетеротрофи са хемоорганохетеротрофи, които използват органичен въглерод (например глюкоза) като източник на въглерод, както и органични химикали (въглехидрати, липиди, протеини) като източник на енергия и електрони.[14] Хетеротрофите играят ролята на консуматори в хранителната верига: те се снабдяват с хранителни вещества чрез сапротрофия, паразитизъм или други методи.[15] Те разграждат сложните органични съединения (въглехидрати, мазнини, протеини), които се произвеждат от автотрофите, до по-прости съединения (въглехидрати → глюкоза, мазнини → мастни киселини и глицерол, протеини → аминокиселини). Изразходват енергия чрез оксидацията на въглеродни и водородни атоми, намиращи се във въглехидратите, липидите и протеините до въглероден диоксид и вода съответно.
Те могат да катаболизират органични вещества чрез респирация, ферментация или и двете. Ферментиращите хетеротрофи могат да бъдат анаеробни организми, които извършват ферментация в условия на малко кислород, при които производството на АТФ често е съпътствано от субстратно фосфорилироване и отделянето на крайни продукти (алкохол, въглероден диоксид, сулфид).[16] Тези продукти от своя страна могат да служат като субстрати за други бактерии с анаеробно храносмилане и да бъдат преобразувани в CO2 и CH4, което е важна стъпка във въглеродния цикъл при премахването на органичните ферментационни продукти от анаеробните среди.[16] Хетеротрофите могат да извършват и клетъчно дишане, при което производството на АТФ е придружено от окислително фосфорилиране.[16][17] Това води до изпускането на CO2 и отпадъчни продукти като H2O, H2S или N2O в атмосферата. Респирацията и ферментацията на хетеротрофните микроби са отговорни за голяма част от наличния CO2 в атмосферата, който е източник на хранителни вещества за автотрофите и растенията.[18][17]
Респирацията на хетеротрофите често е придружена от минерализация – процес, при който се преобразуват органични съединения в неорганични форми.[18] Когато органичният източник, приет от хетеротрофа, съдържа жизненоважни елементи като N, S, P, освен C, H и O, те често се преработват първи, преди да се премине към оксидацията на органичните хранителни вещества и производството на АТФ чрез респирация.[18] S и N във въглеродния източник се преобразуват в H2S и NH4+.[18][17] Преобразуването на тези два елемента от органична в неорганична форма е критична част от техните биохимични кръговрати. Образуваните H2S и NH4+ оксидират по-нататък чрез литотрофи и фототрофи.[18][17] Способността на хетеротрофите да минерализират важни химични елементи е от критично значение за оцеляването на растенията.[17]
Някои животни, като например коралите, могат да образуват симбиотични връзки с автотрофи и да приемат въглерод чрез тях. Освен това, някои паразитни растения също могат частично или изцяло да бъдат хетеротрофни, докато хищните растения консумират животни, за да приемат повече азот, оставайки автотрофи.