Seened

eukarüootsete organismide riik

Seened (Fungi) on üks eukarüootsete organismide riike.

Seened
Fossiilide leiud: varajasest silurist tänini
Seened ülevalt vasakult päripäeva lugedes (sulgudes hõimkond): punane kärbseseen (kandseen); verev karikseen (kottseen); Rhizopus stolonifer (ikkesseen); hütriid; perekonna Aspergillus koniid.
Seened ülevalt vasakult päripäeva lugedes (sulgudes hõimkond): punane kärbseseen (kandseen); verev karikseen (kottseen); Rhizopus stolonifer (ikkesseen); hütriid; perekonna Aspergillus koniid.
Taksonoomia
DomeenEukarüoodid Eukarya
(järguta)Opisthokonta
RiikSeened
(L., 1753) R. T. Moore, 1980[1]
Alamriigid/hõimkonnad
Viburseened Chytridiomycota
Jõnksviburseened Blastocladiomycota
Mucoromyceta
Neocallimastigomycota
Krohmseened Glomeromycota
Ikkesseened Zygomycota

Dikarya (sisaldab Deuteromycota)

Kottseened Ascomycota
Kandseened Basidiomycota
Aniislehtrik
Must torbikseen
Väike sarvik

Seeneriiki eristatakse taimeriigist ja loomariigist. Suur erinevus on näiteks selles, et seentel koosneb rakukest kitiinist, taimedel tselluloosist, loomadel aga rakukest puudub. Sarnaselt taimedega on seened sessiilsed, aga neil puudub fotosüntees.

Nimetus Eumycota (pärisseened) tuleb sellest, et seente hulgast on välja arvatud ehituse poolest lähedased munasseened (Oomycota) (sealhulgas limahallitus ja vesihallitus), mis ei moodusta koos seentega monofüleetilist rühma. Pärisseenteks nimetatakse ka neid seeni, mis ei kuulu seeneriigi alamriikidesse Aphelidiomyceta ja Rozellomyceta, mis moodustavad pärisseentega sõsarklaadid.

Seened toituvad absorptsiooni teel heterotroofselt. Neile on iseloomulikud pikad torujad rakud, mida nimetatakse seenehüüfideks, ja nende kogumikku nimetatakse mütseeliks ehk seeneniidistikuks. Seened moodustavad eoseid. Esineb nii sugulist kui ka mittesugulist paljunemist. Seente seas on nii hulkrakseid organisme (kandseened), üherakulisi organisme (pagaripärm) kui ka süntsüütiume, kus on palju rakutuumi, kuid puudub jagunemine rakkudeks.

Kokku on 2021. aasta seisuga kirjeldatud umbes 150 000 seeneliiki, kuigi liikide koguarv usutakse olevat eri hinnangutel 2,2–3,8 miljonit.[2]

Arvatakse, et seened olid olemas juba vähemalt 715 miljonit aastat tagasi.[3]

Seeneteadust nimetatakse mükoloogiaks ja seeneteadlasi mükoloogideks. Seda valdkonda peetakse sageli botaanika haruks, ehkki geneetilised uuringud on ammu näidanud, et seened on lähemalt suguluses loomade kui taimedega.

Taksonoomia

Nimi Fungi pärineb Carl von Linnélt. Ladina sõna fungus tuleb vanakreeka sõnast σφόγγος, mis tähendas algselt käsna. Sõna kandus üle seentele, mis samuti end vett täis imevad.[4]

Võrdlus taimede ja loomadega

Antiikajast 20. sajandi teise pooleni arvati seened sessiilse eluviisi tõttu taimeriiki. Praegu peetakse neid fülogeneetiliste, biokeemiliste ja anatoomiliste leidude tõttu eraldi riigiks, mis on lähedasemas suguluses loomadega kui taimedega. Nagu loomadki, kuuluvad nad taksonisse Opisthokonta. Seente lahutamise taimedest pani esimest korda ette Robert Whittaker 1969. aastal.[5]

Nagu loomadki, sealhulgas inimene, on seened heterotroofid, täpsemalt organotroofid, ning toituvad keskkonna orgaanilistest toitainetest, mida nad enamasti ensüümide abiga lagundavad, tehes need lahustuvateks ja omastatavateks. Seentele ja loomadele on omane ka see, et mõlemad moodustavad varuainena polüsahhariidide hulka kuuluvat glükogeeni,[6] taimed aga tärklist. Loomadest ei eristu seened liikumatuse põhjal, sest ka mõned loomad, näiteks käsnad ja kivikorallilised, veedavad suurema osa elust sessiilselt. Olulised erinevused loomadest seisnevad ultrastruktuuris, näiteks rakuseinte ja vakuoolide olemasolus (nagu taimedel).

Paljunemine

Seente paljunemine on keeruline, peegeldades eluviiside ja geneetilise struktuuri erinevusi selles mitmekesises organismide kuningriigis.[7] Hinnanguliselt kolmandik kõikidest seentest paljuneb rohkem kui ühe paljunemismeetodi abil; näiteks võib ühe liigi elutsüklis toimuda paljunemine kahel hästi diferentseeritud etapil – sugulisel ja sugutul paljunemisel.[8] Keskkonnatingimused käivitavad geneetiliselt määratud arengustaadiumid, mis viivad spetsialiseerunud struktuuride loomisele sugulise või sugutu paljunemise jaoks. Need struktuurid aitavad paljunemisele kaasa, levitades tõhusalt eoseid või eoseid sisaldavaid sigipungi.

Mittesuguline paljunemine

Mittesuguline paljunemine toimub lülieostega (koniidid) või mütseelide jagunemise teel (seeneniidistik jaguneb osadeks ja iga osa kasvab eraldi mütseeli). Mütseelide jagunemise ja koniidide abil tekivad seente kloonpopulatsioonid, mis on kohandunud eluks spetsiifilises kasvukohas ja võimaldavad seal kiiremat levikut kui suguline paljunemine.[9]

Suguline paljunemine

Seened paljunevad suguliselt kahte moodi. Heterotallismi puhul lubavad liigid viljastumist ainult vastandliku paaritumistüübiga isendite vahel. Homotallismi puhul liigid ristuvad mis tahes teise isendiga või viljastavad iseennast.[10]

Seene keha koosneb hüüfidest. Ühes hüüfirakus võib olla üks või kaks haploidset tuuma. See tähendab, et erinevatelt eellastel pärinevad genoomid paiknevad eraldi tuumades. Enamasti liituvad kaks tuuma diploidseks tuumaks erilises rakus. Kohe pärast tuumade liitumist jagunevad rakud meiootiliselt.[11]

Meiootilist rakkude jagunemist on otseselt täheldatud kõigis seente hõimkondades, välja arvatud krohmseente hulgas.[12] See erineb paljuski loomade või taimede sugulisest paljunemisest. Erinevusi esineb ka seenegruppide vahel ja neid saab kasutada liikide eristamiseks sugulise struktuuri ja paljunemisstrateegia morfoloogiliste erinevuste alusel.[13] Peamised seenegrupid on algselt piiritletud nende sugulise struktuuri ja spooride morfoloogia alusel.

Elukeskkond

Seened esinevad kõikjal biosfääris, kuid enamik neist on väikeste mõõtmete ja varjatud eluviisi tõttu tähelepandamatud. Nad elavad pinnases, vees ning surnud ja elusate taimede ning loomade välispinnal ja sees. Seened on väga olulisel kohal surnud orgaanilise aine lagundamisel toiduahelas. Surnud kudedest toituvaid seeni nimetatakse saprotroofideks.

Seened võivad muutuda märgatavaks siis, kui neile kasvavad viljakehad, samuti hallitusena. Kübarseentele kasvavad kübarad. Viljakehi moodustab vaid osa seentest. Enamik seeni koosneb mikroskoopilistest torujatest rakkudest, hüüfidest, mis võivad moodustada suure võrgustiku ehk mütseeli. Ühe seeneisendi mütseel võib hargneda kümneid kilomeetreid.

Sümbioos

Sageli elavad nad sümbioosis taimede, loomade ja teiste seentega. Selliseid seeni nimetatakse sümbiontideks. Sümbioosis fotobiontidega (vetikad ja/või tsüanobakterid) moodustavad seened samblikke. Lihheniseerumine ehk teisisõnu samblikuks olemine on seente üks võimalikke toitumisviise saprotroofsuse ja parasitismi kõrval.[14] Lihheniseerumine on arvatavasti välja arenenud seentest ligi 400 miljonit aastat tagasi, tekkides iseseisvalt mitmel korral kandseente ja kottseente seas. 98% lihheniseerunud seente mükobiondiks on kottseened ning arvatakse, et lihheniseerumine esindab seente ürgset seisundit, millele järgnes veel mitmel korral delihheniseerumine.[15]

Taimedega

Mükoriisasümbioosil taimede ja seente vahel on oluline tähtsus taimede kasvu ja püsimise seisukohalt paljudes ökosüsteemides; üle 90% kõigist taimeliikidest on mükoriisasuhetes seentega ja nende ellujäämine sõltub sellest suhtest.[16] Sümbioos suurendab sageli taimede võimet omastada anorgaanilisi ühendeid (näiteks nitraate ja fosfaate) mullast, kus nende põhiliste taimetoitainete kontsentratsioon on madal.[17] Seenepartnerid võivad vahendada ka sahhariidide ja muude toitainete ülekandmist ühelt taimelt teisele taimele.[18] Selliseid mükoriisakooslusi nimetatakse ühisteks mükoriisavõrgustikeks.[19] Mükoriisa erijuhtum on mükoheterotroofia, mille puhul taim parasiteerib seent, saades kõik oma toitained oma seensümbiondilt.[20] Mõned seeneliigid asustavad juurte, varte ja lehtede sisemisi kudesid, sel juhul nimetatakse neid endofüütideks.[21] Sarnaselt mükoriisaga võib endofüütiline kolonisatsioon seente poolt olla kasulik mõlemale sümbiondile; näiteks annavad rohttaimede endofüüdid oma peremeesorganismile suurema vastupanu taimekahjurite ja muude keskkonnastresside suhtes ning saavad vastutasuks taimelt toitu ja kaitset.[22]

Vetikate ja tsüanobakteritega

Samblikud on kooselulised organismid, mis koosnevad seentest ja vetikatest ja/või tsüanobakteritest. Seene fotosünteesipartnerit nimetatakse fotobiondiks. Samblikud esinevad kõikides ökosüsteemides kõikidel mandritel, neil on võtmeroll pinnase moodustamisel ja bioloogilise suktsessiooni algatamisel [23] ning nad on silmapaistvad mõnes ekstreemses keskkonnas, sealhulgas polaaraladel, mägedes ja poolkuivades kõrbepiirkondades.[24] Nad suudavad kasvada ebasoodsatel pindadel, sealhulgas paljal pinnasel, kividel, puukoorel, puidul, karpidel, nuivähkidel ja lehtedel.[25] Nagu mükoriisade puhul, annab fotobiont fotosünteesi teel seenele suhkruid ja muid süsivesikuid, samas kui seen annab fotobiontidele mineraalaineid ja vett. Mõlema sümbiootilise organismi funktsioonid on nii tihedalt seotud, et nad toimivad peaaegu ühe organismina.[26]

Lihheniseerumine ehk samblike moodustamine on seente puhul tavaline toitumisviis; umbes 27% teadaolevatest seentest – üle 19 400 liigi – on lihheniseerunud.[27] Enamiku samblike ühiste omaduste hulka kuuluvad orgaanilise süsiniku saamine fotosünteesi teel, aeglane kasv, väike suurus, pikk eluiga, pikaajalised (hooajalised) vegetatiivsed paljunemisstruktuurid, mineraalainete omandamine peamiselt õhust ja suurem põuataluvus kui enamikul teistel sama elupaiga fotosünteetilistel organismidel.[28]

Putukatega

Paljudel putukatel on vastastikused suhted seentega. Mitmed sipelgakolooniad kasvatavad seeni seltsist Chaetothyriales mitmel eesmärgil: toiduallikana, oma pesade ehituskomponendina ja osana sipelgate ja taimede sümbioosist domaatsiumidena (taimede pisikesed kambrid, kus elavad lülijalgsed).[29] Ambroosia mardikad elavad toitumissümbioosis ambroosiaseentega. Mardikad kaevavad tunnelid surnud, stressis või tervetes puudes, kus nad kasvatavad seeni, mis on nende ainus toitumisallikas.[30] Samuti süstivad mitmed pidevkehaliste liikide (perekond Sirex) emased oma mune koos puidumädanikku tekitava seene Amylostereum areolatum spooridega männi maltspuitu; seene kasv annab ideaalsed toitumistingimused vastsete arenguks.[31] Vähemalt ühel erakmesilase liigil on suhe perekonna Monascus seenega, mille käigus tarbivad vastsed vanadest pesadest uutesse pesadesse üle kantud seeni ja sõltuvad nendest.[32] Aafrika savannides elavad termiidid kasvatavad teadaolevalt ka seeni [33] ning perekondade Candida ja Lachancea pärmseened elavad paljude putukate, sealhulgas võrktiivaliste, mardikate ja prussakate soolestikus. Ei ole teada, kas need seened on nende peremeestele kasulikud.[34] Surnud puidus kasvavad seened on olulised ksülofaagidele (puidutoidulised putukad).[35]

Kasutamine ja kasvatamine

Kübarseente paljusid liike ja trühvleid kasutatakse vahetult söögiks. Pärmseened on olulised leiva küpsetamisel kergitava ainena ning veini ja õlle kääritamisel. Sojakastme valmistamisel rakendatakse Aspergillus '​e seeneperekonna liike. Pintselhalliku liigid Penicillium roquefortii ja Penicillium camemberii annavad Roqueforti ja Camemberti juustule neile omapärase lõhna ja maitse. Sama perekonna veel üht liiki kasutatakse salaami tootmisel.

Sama seeneperekonna esindajate abil toodeti esimest korda penitsilliiniantibiootikumi, mis pärsib bakterite rakukesta sünteesi. Alates 1940. aastatest kasutatakse seeni antibiootikumide tootmiseks. Kõrreliste parasiitseene tungaltera abil toodetakse teatud alkaloide, mida kasutatakse näiteks migreen ja Parkinsoni tõve ravis. On seeneliike, mida loodusrahvad on kasutanud hallutsinogeenidena.

Seente toodetavaid ensüüme kasutatakse valke lagundavate fermentide saamiseks pesuainete tööstuslikus tootmises. Seeni kasutatakse bioloogilise tõrjevahendina umbrohtude ja kahjurite vastu.

Seenemürgid

 Pikemalt artiklis Mükotoksiinid

Paljud seeneliigid toodavad bioaktiivseid aineid, mida nimetatakse mükotoksiinideks. Nende hulka kuuluvad näiteks alkaloidid ja polüketiidid, millest paljud on loomadele, sealhulgas inimestele, mürgised. Seetõttu on tundmatute seente söömine üliohtlik, erinevalt näiteks tundmatute loomade söömisest.

Mitme seeneliigi viljakehad sisaldavad psühhotroopseid aineid, mida kasutatakse uimastitena ja muul otstarbel. Talurahva seas levinud müüte libahuntidest ja muudest müstilistest olenditest on seletatud tungaltera mürgistusest põhjustatud hallutsinatsioonidega. Seened suudavad lagundada materjale ja ehitisi ning patogeenidena levitada taimede, loomade ja inimeste haigusi. Seentest põhjustatud viljasaagi vähenemine ja saagi riknemine võib oluliselt mõjutada majandust.

Ühed ohtlikumad seente toksiinid on aflatoksiinid, mida toodavad mõned kerahalliku perekonna liigid. Selle perekonna esindajad võivad koloniseerida näiteks lõunamaiseid pähkleid ja teravilju.

Klassifikatsioon

Seeneriik hõlmab tohutut hulka liike mitmesuguste elukeskkondade, elutsüklite ja välimusega alates üherakulistest vees hõljuvatest organismidest kuni suurte kübarseenteni. Seeneriik hõlmab niihästi pärmi ja hallituse kui kübarseened.

Seeneriik on suuresti läbi uurimata. Erinevatel hinnangutel on seeneliike 2,2...5,1 miljonit. Kirjeldatud seeneliike on alla miljoni. Aastas kirjeldatakse umbes 1500 uut seeneliiki.

Seeneliike hakati formaalselt kirjeldama juba 18. sajandi lõpul. Seda tehti esialgu välimuse põhjal, näiteks eoste värvi või mikroskoobis nähtavate tunnuste järgi. Molekulaargeneetika areng võimaldas taksonoomiasse kaasata DNA analüüsi, mis on mõnigi kord sundinud mükolooge senist klassifikatsiooni ümber tegema. Fülogeneetilised uuringud on aidanud seeneriigi klassifikatsiooni muuta.

Seeneriik jaguneb järgmisteks alamriikideks, hõimkondadeks, alamhõimkondadeks ja klassideks:

  • Aphelidiomyceta
    • Aphelidiomycota
      • Aphelidiomycotina
        • Aphelidiomycetes
  • Basidiobolomyceta
    • Basidiobolomycota
      • Basidiobolomycotina
        • Basidiobolomycetes
  • BCG1
  • BCG2
  • Blastocladiomyceta
    • Blastocladiomycota (jõnksviburseened)
      • Blastocladiomycotina
        • Blastocladiomycetes (jõnksviburseened)
  • Chytridiomyceta
    • Chytridiomycota (viburseened)
      • Chytridiomycotina
        • Caulochytriomycetes
        • Chytridiomycetes (viburseened)
        • Cladochytriomycetes
        • GS13
        • GS14
        • Lobulomycetes
        • Mesochytriomycetes
        • Polychytriomycetes
        • Rhizophlyctidomycetes
        • Rhizophydiomycetes
        • Spizellomycetes
        • Synchytriomycetes
    • Monoblepharomycota
      • Monoblepharomycotina
        • Hyaloraphidiomycetes
        • Monoblepharidomycetes
        • Sanchytriomycetes
    • Neocallimastigomycota
      • Neocallimastigomycotina
        • Neocallimastigomycetes
  • Dikarya
  • G501
  • Mucoromyceta
    • Calcarisporiellomycota
      • Calcarisporiellomycotina
        • Calcarisporiellomycetes
    • Glomeromycota (krohmseened)
      • Glomeromycotina
        • Archaeosporomycetes
        • Paraglomeromycetes
    • Mortierellomycota
    • Mucoromycota
      • Mucoromycotina
  • Olpidiomyceta
    • Olpidiomycota
      • Olpidiomycotina
        • GS17
        • GS18
        • Olpidiomycetes
  • Rozellomyceta
    • Rozellomycota
      • Microsporidia
        • Microsporidea
      • Rozellomycotina
        • Microsporea
        • Rozellomycetes
        • Rudimicrosporea
  • Zoopagomyceta
    • Entomophthoromycota
      • Entomophthoromycotina
        • Entomophthoromycetes
        • Neozygitomycetes
    • Kickxellomycota
      • Kickxellomycotina
        • Asellariomycetes
        • Barbatosporomycetes
        • Dimargaritomycetes
        • GS19
        • Harpellomycetes
        • Kickxellomycetes
        • Ramicandelaberomycetes
    • Zoopagomycota
      • Zoopagomycotina
        • Zoopagomycetes

Hõimkonnad incertae sedis:

Peale selle kuuluvad seeneriiki teisseened (Deuteromycetes).

Vaata ka

Viited

Kirjandus

  • Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Introductory Mycology. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-52229-4.
  • Deacon J (2005). Fungal Biology. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers. ISBN 978-1-4051-3066-0.
  • Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dictionary of the Fungi (10th ed.). Wallingford, UK: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.

Välislingid