Puffadderit

Puffaddereita pidetään kyykäärmeiden morfologisesti monimuotoisimpana sukuna.^[1] Kokonsa puolesta ne jakautuvat selvästi kahteen ryhmään, joista toinen sisältää jättimäisiä ja toinen pieniä lajeja.^[3] 18 lajista kuusi on suurikokoisia ja raskarakenteisia, yli metrin pituisiksi kasvavia käärmeitä, kun taas loput 12 ovat pieniä ja kasvavat harvoin yli 60-senttisiksi.^[4] Suku sisältää sekä maailman suurimman että pienimmän kyykäärmelajin. Suurin, sarvigaboninkyy (Bitis rhinoceros), voi kasvaa yli kaksimetriseksi ja 8,5 kilon painoiseksi, kun taas pikkudyynikyy (Bitis schneideri) jää alle 30-senttiseksi.^[1]

Puffaddereilla on leveä, kolmiomainen pää, joka erottuu selvästi niskasta. Vankkarakenteinen ruumis on leveä ja litteä, ja häntä on lyhyt.^[4][6] Silmät ovat pienet ja pupilli on pystysuora.^[6] Useilla lajeilla on muuntuneista suomuista koostuvat ”sarvet” silmien yläpuolella tai kuonon kärjessä.^[1][6]

Puffaddereiden väritys toimii naamiointina, ja se vaihtelee lajien elinympäristön mukaan. Sademetsissä elävillä lajeilla, kuten gaboninkyyllä (Bitis gabonica) ja sarvikuonokyyllä (Bitis nasicornis), on räikeän värisiä kuvioita, jotka vaikeuttavat käärmeen hahmottamista ja sulauttavat sen metsän pohjakerrokseen. Savanneilla ja autiomailla elävät puffadderit, kuten varsinainen puffadderi (Bitis arietans), ovat sen sijaan synkän ruskeita ja harmaita, jolloin niitä on vaikea havaita pölynharmaasta maasta.^[5][7]

Puffadderit on ekologisesti monimuotoisin kyykäärmesuku^[1] ja laajimmalle levinnyt kyykäärmesuku Afrikassa.^[8] Suvun pääasiallinen levinneisyys on Saharan eteläpuoleisessa Afrikassa, mutta varsinaisella puffadderilla on jäännöspopulaatioita myös Pohjois-Afrikassa ja Arabian niemimaalla.^[1][9][10] Puffadderit ovat valloittaneet erilaisia elinympäristöjä päiväntasaajametsistä kuiviin aavikoihin. Suku on monimuotoisimmillaan eteläisessä Afrikassa.^[10]

Varsinaista puffadderia lukuun ottamatta suurikokoiset lajit ovat pääasiassa sademetsien ja niiden läheisten viljelysalueiden asukkeja, joita tavataan Länsi- ja Keski-Afrikassa sekä hajanaisilla alueilla mantereen kaakkoisosissa.^[9][11] Nämä viisi lajia muodostavat alasuvun Macrocerastes, johon kuuluu lisäksi Angolan harvakasvustoisilla, kivisillä ylängöillä elävä pienikokoinen Bitis heraldica.^[11][12][13] Varsinainen puffadderi elää ruohomailla, savanneilla ja pensasaroilla, mutta se puuttuu metsistä ja aavikoilta. Se eroaa siis muista suurikokoisista lajeista paitsi geneettisesti myös levinneisyytensä ja elinympäristönsä puolesta. Se muodostaakin oman alasukunsa Bitis, joka on läheisintä sukua toiselle yksilajiselle alasuvulle, Keniabitikiselle, jossa puolestaan on vain pienikokoinen laji Bitis worthingtoni.^[8] Bitis worthingtoni elää ainoastaan Keniassa, missä sen elinympäristöä ovat ylänköjen ruohomaat ja pensasarot Itä-Afrikan hautavajoaman alueella.^[8][12]

Kymmenen eteläisessä Afrikassa endeemistä lajia muodostavat alasuvun Calechidna.^[11] Näistä osalla on laaja levinneisyys, kun taas toisia tavataan hyvin rajatulta alueelta, kuten yksittäisestä vuoriryhmästä.^[12] Calechidna-lajit elävät lajista riippuen joko kivisissä tai hiekkaisissa elinympäristöissä.^[8][11] Hiekkaisten seutujen lajeja tavataan esimerkiksi hiekkaisilta savanneilta, pensasaroilta, aavikoilta ja rannikoiden hiekkadyyneiltä, kun taas kivisiä elinympäristöjä ovat kivikkoiset ja soraiset ruohomaat ja pensasarot sekä alankoalueilla että vuoristoissa.^[8]

Puffadderit ovat hidasliikkeisiä, pääasiassa yöaktiivisia käärmeitä, jotka elävät maan kamaralla mutta ovat myös hyviä uimareita.^[6][4][14] Suvun muista lajeista poiketen sarvikuonokyy ei elä yhtä yksiselitteisesti maassa, vaan se voi kiivetä myös suuriin puihin 2–3 metrin korkeuteen.^[9] Pienillä lajeilla on aavikkomaiseen elinympäristöön liittyviä sopeumia, kuten sivuttain liikkuminen ja hiekkaan kaivautuminen päiväsajaksi.^[15]

Puffaddereiden suurimmat lajit ovat laiskanoloisia käärmeitä, jotka eivät liiku paljoa, ja liikkuessaan ne ovat melko hitaita ja kömpelöitä.^[15][9] Jos niitä lähestytään, ne luottavat kuviointinsa tuomaan naamiointiin ja lähtevät harvoin pakoon.^[15] Gaboninkyy, sarvigaboninkyy ja sarvikuonokyy purevat vain kunnolla häirittynä, mutta puffadderi ja pienemmät lajit ovat ärhäkämpiä ja hyökkäävät useammin.^[15]

Puffadderit (engl. puff adders, ’puhinakyyt’) ovat saaneet nimensä puolustusmenetelmästään, kovaäänisestä sihinästä, joka kuulostaa puuskuttelulta.^[7][15][9] Ääni muodostuu, kun ilma puristuu ulos keuhkoista ja henkitorvesta ääniraon kautta. Puffadderit puuskuttelevat yleensä ennen kuin hyökkäävät.^[5]

Lisääntyminen

Puffadderit synnyttävät eläviä poikasia. Paritteluaika on lokakuusta joulukuuhun, ja poikaset syntyvät maalis-toukokuussa. Metrin pituinen emo synnyttää noin 20-senttisiä poikasia.^[5] Pienet lajit synnyttävät yleensä 3–15 poikasta ja suuret 16–43.^[16] Varsinaisen puffadderin poikueet voivat olla valtavia, ja laji pitää hallussaan käärmeiden suurimman poikueen ennätystä, 156 poikasta, vaikkakin 30–50 poikasta on lajille tavanomaisempi määrä.^[6][9]

Ravinto

Suurimmat puffadderilajit saalistavat lähinnä pieniä nisäkkäitä, pääasiassa jyrsijöitä, mutta myös lintuja, sammakkoeläimiä ja liskoja.^[6] Pienten lajien ravinto on huonommin tunnettua, ja useimpien niistä ravintomieltykset ovat melko tutkimattomia. Niiden oletetaan olevan opportunisteja, joille kelpaavat erilaiset pikkunisäkkäät ja matelijat, ja joidenkin aavikkolajien tiedetään suosivan ravinnokseen liskoja.^[3] Suuren kitansa ja paksun ruumiinsa ansiosta puffadderit voivat syödä kokoonsa nähden hyvin suuria saaliita.^[16]

Puffadderit iskevät saaliinsa nopeasti väijyksistä, ja tanakka ruumis tuo iskuun vakautta.^[4] Pienen saaliin, kuten sammakon, käärme voi niellä heti ilman myrkkyä, mutta kookkaamman saaliin se myrkyttää ja antaa juosta vapaana kunnes se kuolee, ja käärme saapuu sitten aterioimaan.^[5] Tämä ei välttämättä kuitenkaan päde lajeihin, joiden silmien päällä on sarvet. Eräs hypoteesi sarvien tarkoitukselle on nimittäin se, että ne suojaavat käärmeen silmiä saaliseläimen raapaisuilta niin, että käärme voi vangita suuhunsa myös jyrsijöitä, liskoja ja lintuja, jotka muuten voisivat vahingoittaa sitä jaloillaan.^[9]

Puffaddereilla on vain vähän vihollisia. Merkittävimpiä ovat petolinnut, mungot, pahkasiat ja ihminen.^[5] Suurikokoisia lajeja vainotaan ja niitä käytetään osassa Afrikkaa ihmisravinnoksi.^[16] Marokossa varsinainen puffadderi on toinen käärmeenlumoojien kahdesta yleisimmin käyttämästä lajista, ja se on siellä paikallisesti uhanalainen.^[17] Pienet lajit ovat suosittuja lemmikkimatelijoita, ja laiton kerääminen kansainväliseen kauppaan uhkaa joitakin lajeja.^[16][18] Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) on arvioinut yhdeksän puffadderilajia elinvoimaisiksi, viisi vaarantuneiksi, kaksi erittäin uhanalaisiksi ja yhden puutteellisesti tunnetuksi.^[19]

Varhaisimmat puffaddereiden fossiilit ovat peräisin varhaiselta mioseenilta Namibiasta, ja ne kuuluvat kuvaamattomalle lajille.^[1] Molekyyliajoitusten perusteella suku kuitenkin erosi muista kyykäärmeistä jo varhaisella oligoseenilla.^[1][8] Puffaddereiden lähimpiä sukulaisia ovat puukyyt (Atheris).^[10] Suvun suurin lajiutumisvaihe sijoittuu ajoitusten mukaan myöhäiselle mioseenille sekä plioseenille, mutta kivisten seutujen Calechidna-lajien keskuudessa tapahtui lajiutumisaalto vielä myöhemmin, viimeisimpien noin 1,2 miljoonan vuoden aikana.^[8] Suuri koko puffaddereiden suvussa on joko kehittynyt itsenäisesti kahtena eri aikana, tai sitten suku oli alun perin suurikokoinen, ja pieni koko on kehittynyt useita kertoja itsenäisesti.^[1][11]

Alasuvut ja lajit

Nykyään eläviä puffadderilajeja on 18,^[20] jotka voidaan jakaa neljän alasuvun kesken. Alasuvuista kaksi on yksilajisia.^[11][8] Lisäksi sukuun luetaan yksi sukupuuttoon kuollut laji Tansaniasta, Bitis olduvaiensis, jonka fossiilit ovat peräisin pleistoseenilta. Muita fossiilijäänteitä on löydetty ainakin Tansaniasta plioseenilta ja Namibiasta mioseenilta, mutta näitä ei ole määritelty varmuudella mihinkään lajiin kuuluvaksi.^[1][21] Ne voivat kuulua vielä kuvaamattomille lajeille, tai ainakin Tansaniasta löydetyt jäänteet voivat myös kuulua jo kuvatulle Bitis ulduvaiensikselle.^[21]

Puffadderit (Bitis)

Bitis
	Suurikokoinen, laajalle levinnyt laji. Levinneisyys Afrikassa ja Arabiassa.[11]
	Puffadderi (Bitis arietans)	Elinvoimainen
Calechidna
	Pienikokoisia, harvoin yli 60-senttisiksi kasvavia, hiekassa ja kivien seassa eläviä lajeja, joita tavataan vain eteläisessä Afrikassa.[11]
	Bitis albanica	Erittäin uhanalainen
	Bitis armata	Vaarantunut
	Bitis atropos	Elinvoimainen
	Töyhtöpääkyy (Bitis caudalis)	Elinvoimainen
	Monisarvikyy[22] (Bitis cornuta)	Elinvoimainen
	Kapinvuorikyy[22] eli kapinkyy[5] (Bitis inornata)	Puutteellisesti tunnettu
	Namibiandyynikyy[22] eli peringueynkyy[5][7] (Bitis peringueyi)	Elinvoimainen
	Bitis rubida	Elinvoimainen
	Pikkudyynikyy[22] (Bitis schneideri)	Elinvoimainen
	Bitis xeropaga	Elinvoimainen
Keniabitis
	Pienikokoinen laji, jota tavataan vain Itä-Afrikan hautavajoaman alueella Keniassa. Elinympäristöä ovat vuoristoiset ruohomaat.[8]
	Bitis worthingtoni	Vaarantunut
Macrocerastes
	Metsässä eläviä, suurikokoisia lajeja (lukuun ottamatta lajia Bitis heraldica, joka on pieni ja elää vuoristoseuduilla). Levinneisyys on Länsi- ja Keski-Afrikassa sekä hajanaisilla alueilla mantereen kaakkoisosissa.[11]
	Gaboninkyy (Bitis gabonica)	Vaarantunut
	Bitis harenna
	Bitis heraldica	Vaarantunut
	Sarvikuonokyy[22] (Bitis nasicornis)	Vaarantunut
	Bitis parviocula	Erittäin uhanalainen
	Sarvigaboninkyy (Bitis rhinoceros)	Elinvoimainen

Fylogenia

Fylogeneettisiin analyyseihin pohjautuva kladogrammi puffaddereiden suvusta (Ceríaco et al., 2020). Siinä on kaikki lajit paitsi huonosti tunnettu Bitis harenna. Analyysien mukaan pikkudyynikyy (Bitis schneideri) ja Bitis rubida eivät ole monofyleettisiä lajeja. Calechidna-alasuku on selvästi jakautunut kahteen pienempään kladiin, jotka poikkeavat toisistaan paitsi geneettisesti myös elinympäristön perusteella: toista tavataan kivisistä, soraisista ja vuoristoisista paikoista, kun taas toinen viihtyy kuivien seutujen hiekkaisessa alustassa.^[11][8]

Suurin osa puffaddereista, varsinkin pienet lajit, ovat rajatulla alueella eläviä karujen seutujen asukkeja. Pienet puffadderilajit eivät ole lääketieteellisesti kovin merkittäviä, eikä varmoja tapauksia ihmisen kuolemaan johtaneista kohtaamisista niiden kanssa ole.^[4] Vaarattomia nekään eivät kuitenkaan ole, etenkään Bitis atropos, jolla tiedetään olevan voimakkaita neurotoksisia vaikutuksia.^[15][3] Suurikokoiset lajit Bitis parviocula ja Bitis harenna elävät pienellä alueella Etiopian ylängöllä, eikä niiden myrkkyä tunneta hyvin.^[4][11]

Suurin vaara liittyy neljään suurikokoiseen lajiin, jotka ovat puffadderi, gaboninkyy, sarvikuonokyy ja sarvigaboninkyy. Ne ovat levinneet laajalle alueelle, ja ne lukeutuvat Afrikan vaarallisimpiin käärmelajeihin. Ne ovat hidasliikkeisiä, yöaktiivisia ja hyvin naamioituneita käärmeitä, joiden päälle astuu helposti vahingossa. Käärmeen purema sisältää suuren määrän solumyrkkyä, ja se vaatii kiireellistä hoitoa hyvin varustellussa sairaalassa. Myrkkyyn on olemassa vastamyrkky. Varsinkin varsinainen puffadderi elää yleisenä ihmisasutuksen lähellä savanneilla, ja ärhäkkänä käärmeenä se puree usein ihmisiä ja kotieläimiä.^[4] Se aiheuttaa luultavasti enemmän puremia kuin muut puffadderilajit yhteensä,^[15] ja sitä voidaan pitää Afrikan vaarallisimpana käärmeenä.^[4]