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Anatomie, morphologie

Aspect général

Les reptiles peuvent avoir des aspects très différents d'une espèce à l'autre. Les plus petits reptiles, qui sont aussi les plus petits amniotes, sont les geckos Sphaerodactylus parthenopion et Sphaerodactylus ariasae, qui mesurent respectivement 1,8 et 1,6 cm.

Squelette

Bien qu'ils aient toujours continué à évoluer, on retrouve une caractéristique commune à tous les reptiles, ils ont conservé le même condyle occipital situé à l'arrière du crâne et assurant l'articulation avec la première vertèbre. Ce trait de caractère permet de les différencier des amphibiens et des mammifères chez lesquels il est double[1]. Le crâne est osseux et diffère beaucoup d'un ordre à l'autre. Ses caractéristiques comme le nombre de fosses temporales qu'il présentent jouent d'ailleurs un rôle prépondérant dans la classification des reptiles. La mâchoire inférieure est composée de plusieurs os et elle est reliée au crâne par l'os carré[2], sauf chez le sphénodon. Les deux mâchoires ne sont pas soudées chez les serpents, mais simplement reliées par un ligament élastique. Cela permet à ces animaux de pouvoir avaler des proies de taille importante.

Le nombre de vertèbres est très variable suivant les espèces. On en compte 60 chez les crocodiles[3] et de 300 à 400 chez les serpents[4]. Comme chez les autres vertébrés, on distingue des vertèbres cervicales, des vertèbres thoraciques, des vertèbres lombaires, des vertèbres sacrées et des vertèbres caudales. Les côtes sont reliées entre elles par le sternum, sauf chez les serpents qui n'en dispose pas[5]. La colonne vertébrale est généralement bien mobile, notamment chez les serpents où elle a un rôle important dans la locomotion, et où chaque vertèbres est articulée avec celle qui la suit et celle qui la précède de manière à permettre une bonne amplitude de mouvements. Le cas des tortues est particulier car ces côtes et ses vertèbres sont soudées entre elle via la carapace[6]

Exemple d'un squelette de crocodile : A. Vertèbres cervicales (nuque) B. Vertèbres thoraciques (dos) C. Vertèbres lombaires (région lombaire) D. Sacrum (cavité pelvienne) E. Vertèbres caudales (queue) 1. Crâne 2. Mâchoire inférieure 3. Os de l'épaule 4. Phalanges 5. Carpe 6. Ulna 7. Radius 8. Humérus 9. Côtes 10. Fémur 11. Fibula 12. Métatarse 13. Tarse 14. Tibia.

Le squelette des serpents est bien plus simple que celui des autres reptiles, puisque chez lui les membres ont disparu. On retrouve toutefois dans certaines familles comme les boïdés des traces de ceinture pelvienne dans le squelette, voire un embryon de fémur[7].

Peau

Écailles d'Elaphe climacophora.

Les reptiles sont recouverts d'une peau sèche et imperméable. À de rares exceptions près comme la tortue luth[8], elle est formée d'écailles soudées entre elle. Ces écailles sont des cellules fortement kératinisées qui peuvent prendre divers aspects, suivant l'espèce mais également suivant l'endroit du corps sur un même animal : les écailles du dessous du ventre ne ressemblent généralement pas à celles du dos. Parfois, certaines écailles peuvent prendre une forme différente et avoir une autre fonction : la « sonnette » que le crotale fait vibrer est constituée d'écailles caudales modifiées, les crêtes des iguanes et les cornes du Caméléon de Jackson et de la vipère rhinocéros sont également des écailles à la forme particulière[9],[10]. Les serpents et certains lézards possèdent également une écaille particulière sur l’œil, issue de la fusion des paupières. Les écailles peuvent également jouer un rôle important dans la locomotion. celles situées sous le ventre des serpents leur aide à s'agripper au substrat et à avancer en ondulant. C'est aussi une protection contre les agresseurs et contre la déshydratation, une vrai menace pour les reptiles vivant dans le désert[9].

En plus des écailles, les tortues disposent d'une carapace formée de plaques osseuses pour se protéger.

La peau des reptiles ne dispose pas ou très peu de glandes dermiques[11], ce qui explique qu'elle soit très sèche. Lorsqu'elles existent, les glandes cutanées sont situées au niveau des cuisses, de la gorge ou du cloaque, et ont un rôle dans la reproduction[12]. Sous les écailles des crocodiliens et des tortues, on trouve des plaques osseuses d'origine dermique, offrant une protection supplémentaire. Chez les tortues notamment, les os dermiques sont soudés entre eux et liés au squelette interne et forment la carapace, qui comprend la dossière, soudée à la colonne vertébrale, et le plastron[13].

Les caméléons sont connus pour leurs couleurs parfois chatoyantes et leur capacité à en changer rapidement.

La peau des reptiles est colorée grâce à la présence de cellules pigmentaires dans le derme. Très souvent la couleur des reptiles est proche de celle de leur environnement, ce qui leur permet de se camoufler d'autant plus facilement. Ils peuvent être de couleur uni où présenter divers motifs, rayures ou taches. Les écailles de certaines espèces ont une structure telle qu'elle réflecte la lumière, créant des effets d'irisation[9]. Pendant la période de reproduction, les mâles peuvent arborés des couleurs vives pour attirer la femelle. On peut également noter que certains reptiles comme le caméléon ont la faculté de changer de couleur sous l'effet d'une émotion[14].

La plupart des reptiles renouvellent leur peau écailleuse en muant. Cette caractéristique n'est presque plus visible pour de nombreuses espèces de tortues et de crocodiliens, chez lesquels on observe simplement un agrandissement des écailles, mais est bien connue chez les serpents et les lézards. Une quinzaine de jours avant la mue, la peau se ternie et ses yeux deviennent opaques[11]. Pendant cette période, l'animal réduit son activité et ne s'alimente quasiment plus. Suivant l'espèce, la mue se déroule différemment. Ainsi, les serpents s'extirpent de leur ancienne peau comme d'un fourreau, la laissant quasiment intacte derrière eux, quand les lézards la perdent progressivement par lambeaux[11]. La fréquence des mues varie suivant l'espèce et l'âge ; elle est plus fréquente chez les juvéniles qui ont une croissance plus rapide[11].

Appareil circulatoire

Représentation schématique du système circulatoire d'un reptile.

À l'exception des crocodiliens, les reptiles présentent un cœur dont les deux ventricules ne sont pas complètement séparés. Toutefois, même avec un ventricule non divisé, le mélange de sang artériel et veineux est minime. Les oreillettes ont une paroi assez fine. Le ventricule unique est bien musclé et débouche sur trois troncs artériels que sont le tronc pulmonaire, l'aorte droite et l'aorte gauche. Le sang revenant de l'ensemble de l'organisme arrive dans le sinus veineux qui débouche dans l'oreillette droite. Ce sang non hématosé est ensuite dirigé vers les poumons via le tronc pulmonaire, mais du fait de la non séparation du ventricule une petite partie est dirigée dans l'arc aortique. Au retour du poumon, le sang hématosé arrive dans l'oreillette gauche, et est dirigé vers les deux arcs aortiques[15]. La fréquence cardiaque des reptiles est variable suivant les espèces. On peut approximativement situé la fréquence cardiaque des crocodiles à entre 7 et 43 battements par minutes, celle des tortues à entre 11 et 17 battements par minutes, celle des sauriens à entre 60 et 66 battements par minutes et celle des ophidiens à entre 23 et 40 battements par minutes[16]. Le sang des reptiles est, comme celui du mammifère, composé de globules rouges et de globule blanc. Les premiers cités sont peu nombreux, et comme de plus la surface pulmonaire est faible le sang des reptiles est donc faiblement pourvu en oxygène. Les reptiles sont donc incapables de soutenir des efforts prolongés[17].

Appareil respiratoire

L'appareil respiratoire se compose de la glotte, la trachée, les bronches et les poumons. Une de ses principales caractéristiques est l'absence de véritable diaphragme[18]. Ils ne peuvent donc pas respirer à la manière des mammifères, mais utilisent les muscles intercostaux et abdominaux pour aspirer l'air dans leurs poumons[19]. Les crocodiles et les tortues disposent tout de même d'une large couche de mésentère séparant le thorax et l'abdomen et se rapprochant sensiblement d'un diaphragme. Les reptiles sont assez résistants à l'hypoxie, notamment les tortues de mer qui peuvent plonger pendant de longues périodes. Les poumons des reptiles sont assez simples, et présente une surface d'échange moins importante que la plupart des autres vertébrés. Chez les rhynchocéphales, ils sont réduits à de simples poches. Chez les tortues ils sont plus divisés et on retrouve un système de bronches et bronchioles successives comme chez les mammifères[20]. Les crocodiles possèdent deux poumons bien développés. Ils disposent aussi d'un second palais, qui leur permet de pouvoir ouvrir la gueule sous l'eau sans risquer de se noyer. La forme du poumon varie beaucoup chez les squamates, de forme classique chez les varans, ce sont de simples sac aériens chez les caméléons et l'un des deux poumons est atrophié chez les orvets et les amphisbènes[21]. Il en est de même chez les serpents qui ont un poumon gauche généralement atrophié, et une trachée à vocation respiratoire avec des alvéoles pulmonaires dans sa partie postérieure[21].

En plus de la respiration par les poumons, certains reptiles conservent une respiration cutanée leur permettant notamment de rester plus longtemps dans l'eau. C'est notamment le cas des tortues d'eau douce, qui passent l'hiver au fond de l'eau dans les régions tempérées, et qui disposent de sacs cloaquaux fortement vascularisés permettant au sang d'être hématosé[20]. Le rythme respiratoire des reptiles varie beaucoup suivant la température[20].

Appareil reproducteur

Chez les squamates, les mâles disposent généralement de deux hémipénis, bien qu'un seul soit effectivement utilisé pendant l'accouplement. Les testicules sphériques ou ovoïdes, sont accolés à l'épididyme qui est relié aux organes copulateurs par l'uretère[22]. Chez les crocodiliens et les chéloniens, le pénis est impair. Les hémipénis des squamates comme le pénis des crocodiles et des tortues ne possède pas de canal conduisant le sperme, mais des rainures permettant son écoulement[23]. Le sphénodon est quant à lui dépourvu de pénis.

Chez les femelles, les ovaires lobés libèrent les ovules dans des oviductes en entonnoir, qui débouchent sur deux utérus. Ceux-ci se rejoignent pour déboucher dans le cloaque[23].

Appareil digestif

On observe de grande différences entre espèces au niveau de l'appareil digestif. Les dents des reptiles sont disposées sur les bords des mâchoires, exceptionnellement sur le palais chez certains serpents. Elles sont souvent soudées, ou parfois enchâssées dans une alvéole à la manière des mammifères comme chez les crocodiles. Elles sont généralement orientées vers l'arrière pour éviter que leur proie ne s'échappe[24]. Chez nombre de serpents, certaines dents ont subit une importante différentiation pour former les crochets à venin. Les tortues sont dépourvues de dents, mais possèdent un bec corné aux bords durs et coupants. La langue est lisse et large et non protactile chez les tortues. Chez les crocodiles elle est épaisse et plate et n'est pas protactile non plus. Chez les sauriens et les ophidiens, la langue est protactile, et peut servir en complément des organes olfactifs chez les serpents et les varans, qui disposent d'un organe de Jacobson auquel la langue apporte des particules. Chez les caméléons, la langue gluante et protactile sert à capturer les proies. Il la lance avec une grande adresse sur des insectes qui restent collés[25].

L'estomac est généralement constitué d'une poche longitudinale, qui est même fusiforme et extensible chez les serpents, de manière à pouvoir accepter les proies entières[26]. Les crocodiliens font toutefois exception car leur estomac est divisée en deux poches, la première contenant des pierres avalées par le crocodile et lui permettant de broyer les aliments, mais aussi peut-être de plonger plus facilement en lestant son corps. Ces pierres appelées gastrolithes ont aussi été retrouvées chez certains dinosaures. La seconde poche recueille les sécrétions permettant la dégradation des aliments[26]. La longueur de l'intestin grêle varie elle en fonction du régime alimentaire de l'animal : il est nettement plus long chez les espèces végétariennes[26]. Le conduit digestif se finit dans le cloaque. Le système digestif comprend également des glandes annexes, le foie qui est brun-rouge et le pancréas rosé[26].

Appareil excréteur

Chez les reptiles, l’excrétion se fait par l’intermédiaire de deux petits reins semblables à ceux des mammifères. Chez les diapsides, l’acide urique est la principale forme d’excrétion de l’azote[27], tandis que les tortues, comme les mammifères, produisent de l’urée. A la différence des reins d’oiseaux et de mammifères, les reins de reptiles sont incapables de produire de l’urine liquide plus concentrée que leur liquide lymphatique. Cela est liée à l’absence chez eux d’une structure spécialisée, l'anse de Henle, qui est présente dans le néphron des oiseaux et des mammifères. Pour compenser cela, de nombreux reptiles utilisent le colon ou le cloaque pour réabsorber de l’eau, et ainsi augmenter la concentration de leurs déjections[28]. Certains sont également capables de récupérer l’eau dans leur vessie. Au final, l'urine des reptiles est solide ou semi-solide chez la plupart des espèces terrestres, car elles récupèrent une grande partie de l'eau contenue dans l'urine, et l'acide urique a une forte propension à se précipiter[27]. L'urine reste liquide chez les espèces amphibies. Les reptiles marins disposent de glandes à sel qui leur permettent d'éliminer l'excès de sel absorbé[29].

Système nerveux

Le système nerveux des reptiles est très proche de celui des amphibiens, mais le télencéphale et le cervelet sont un petit peu plus volumineux, mais ce dernier a une taille variable suivant l'espèce. Ils comptent 12 paires de nerfs craniens[30].

On considère généralement que les reptiles sont moins intelligents que les mammifères où les oiseaux[31]. La proportion de la taille de leur cerveau par rapport à leur taille est nettement moins élevée que ce celle des mammifères et la moelle épinière représente une forte proportion de l'ensemble du système nerveux. Leur quotient d’encéphalisation représente ainsi seulement un dixième de celui des mammifères[32]. Toutefois certains reptiles de grande taille présente un système nerveux plus complexe. De grands lézards comme les varans sont connus pour présenter des comportements évolués et donc une certaine intelligence[33]. Les crocodiles, au cerveau plus développés sont eux en mesure de présenter un système hiérarchique de fonctionnement en groupe assez complexe[34].

L'encéphale des reptiles est lisse et relativement peu développée. Il est composée de deux hémisphères cérébraux, et d'un cervelet de taille très variables suivant l'espèce. Le système nerveux des reptiles à la particularité d'avoir une neurogenèse continue, c'est à dire qu'il y a une production de cellules nerveuses après la naissance, permettant au système nerveux de poursuivre sa croissance et de régénérer ces cellules. Ce n'est pas le cas chez les mammifères par exemple[35].

Biologie des reptiles

Locomotion

Grâce à leurs pattes munies de setæ, les geckos peuvent marcher sur des surfaces verticales sans difficultés.

Le mot reptile vient du terme latin repere signifiant rampant. Toutefois, il faut bien noter que très peu de reptiles rampent véritablement. En fait on observe une grande diversité de manière de se déplacer chez ces animaux. Il est vrai que les reptiles laissent souvent leur corps trainer sur le sol lorsqu'ils se déplacent, ce qui est lié à la brièveté de leurs membres, lorsque ceux-ci sont présents. Par ailleurs les articulations avec le tronc sont souvent perpendiculaires à celui-ci, ce qui empêche ces animaux de pouvoir avoir des mouvements étendus vers l'avant[36]. Chez les espèces arboricoles comme le boa ou le caméléon, les vertèbres caudales possèdent une mobilité particulièrement développée permettant à la queue de s'enrouler sur elle-même, et donc à l'animal de se suspendre aux branches[6]. Les geckos peuvent avec une grande agilité grimper à des surfaces verticales grâce aux setæ, des poils extrêmement fins, qui sont présent en très grand nombre sous ses pattes[37]. Aucun des reptiles actuels ne vole réellement, mais ce fut le cas des ptérosaures aujourd'hui disparus, qui disposaient d'ailes membraneuses leur permettant de voler.

Les sens

Œil de gecko.

Les reptiles disposent d'une oreille moyenne et d'une oreille interne, mais n'ont pas d'oreille externe, à l'exception des crocodiles mais elle reste très rudimentaire[38]. Chez les serpents, les organes auditifs sont très peu développés, et ces animaux sont presque sourds. Par contre ils sentent les vibrations sur le sol ainsi que les sons à très basse fréquence. Les autres reptiles sont munis d'un tympan, qui transmet les sons à l'oreille interne par le biais d'un os unique, la columelle. Ce tympan est bien visible chez les lézards, mais parfois recouvert d'écailles chez les tortues. Les crocodiles et les sauriens ont une bonne audition, mais les tortues n'entendent que les sons de très basse fréquence[38].

Dragon de Komodo sur l'île de Komodo se servant de sa langue pour humer l'air.

À quelques exceptions près comme les Scolecophidia, des serpents aveugles, les reptiles ont une bonne vue. Ils disposent d'une très bonne perception des couleurs et des perspectives. Comme la plupart d'entre eux sont des animaux diurnes, leur vision est surtout adaptée aux conditions de lumière du jour. L'œil est généralement protégé par deux paupières et par une membrane transparente qui coulisse horizontalement devant la cornée. Cette membrane est absente chez les serpents et chez certains autres sauriens comme les geckos. ces espèces ont des paupières soudées qui forment une membrane transparente immobile. Les crotales et certains boïdés possèdent des fossettes sensorielles en dessous des narines qui leur permettent de repérer leurs proies à la chaleur qu'ils émettent[38].

L'odorat des reptiles en lui-même, permis par des cellules sensorielles placées dans les fosses nasales, n'est pas très développé. Toutefois, chez certains reptiles il est complété par un organe de Jacobson. Cet organe présent chez les squamates mais que l'on ne retrouve pas chez les crocodiles et les tortues est un organe olfactif situé juste en avant des choanes. La langue bifide de l'animal lui transmet des particules odorantes qu'il contribue à analyser[38]. Le toucher est assuré par des mécanorécepteurs cutanés localisés sur les faces latérales de la cavité buccale[39].

On trouve également chez certains reptiles un œil pinéal, également appelé « troisième œil ». Chez le sphénodon par exemple, ce troisième œil comprend même un cristallin et une rétine. L’œil pinéal provient de l'épiphyse et il joue vraisemblablement un rôle dans la thermorégulation[38].

Alimentation

Boa constrictor avalant un rongeur qu'il a étouffé dans ses anneaux.

La majorité des reptiles sont carnivores[40]. Ils se nourrissent de diverses proies, des plus petites comme les insectes, les petits crustacés, les mollusques ou les araignées, à de plus grosses comme des mammifères tels que les gnous ou les gazelles. Les stratégies de chasse varient suivant les espèces. Certains adoptent une chasse active, parcourant de grandes distance à la recherche de nourriture. D'autres se fondent dans leur milieu grâce à la couleur de leur robe, et attendent à l'affut l'arrivée d'une proie. Certains serpents utilisent le venin contenu dans leurs crochets pour paralyser leur proie, quand d'autres l'étouffent et l'enserrant dans leurs anneaux comme le boa[40]. Les dents des reptiles servent quasiment exclusivement à la préhension des proies, à l'exception des crochets à venin des serpents. Elles ne leur sont d'aucune utilité pour mastiquer. Les reptiles utilisent donc différents moyens pour réduire la taille de leurs proies. Ainsi, les crocodiles, après avoir noyé leur proie, la démembre en la secouant avec force. Le dragon de Komodo la broie dans ses puissantes mâchoires, et les tortues carnivores la déchiquètent grossièrement avec les griffes de leurs pattes avants[41]. Les serpents sont eux contraints d'avaler leurs proies entières[40]. Le cannibalisme est également courant chez les reptiles, qui mangent parfois leurs juvéniles.

Les reptiles herbivores existent également, comme certaines tortues, notamment les tortues terrestres, ou certaines iguanes qui se nourrissent d'algues comme l'iguane marin des Galapagos. Ce mode d'alimentation était également bien représenté à l'époque des dinosaures, un bon nombre d'entre eux se nourrissant de végétaux. Les espèces concernées disposent d'un appareil digestif adapté avec une flore symbiotique permettant la dégradation de la cellulose et donc l'assimilation de ces végétaux[41]. Afin de mieux les broyer dans leurs estomacs, les dinosaures avalaient des pierres qui en s'entrechoquant dans leurs estomacs contribuaient à broyer les végétaux en particules assez fines.

L'assimilation des proies avalées est très lente chez les reptiles, et du fait de leur métabolisme peu élevé, ils peuvent rester très longtemps sans manger. Ainsi les crocodiles ne font qu'une cinquantaine de repas par an[42].

Poïkilothermie

Vue thermographique d'un serpent mangeant une souris, montrant très bien la différence entre animal homéotherme et animal poïkilotherme.

Les reptiles sont des organismes poïkilothermes, également dits « à sang froid ». Cela signifie qu'il ne peuvent pas conserver par eux-mêmes une température corporelle stable comme peuvent le faire les oiseaux ou les mammifères, qui sont dits homéothermes. Leur température corporelle va donc être fortement influencée par la température ambiante de leur environnement. Pour garder une température optimale pour que leurs organes fonctionnent parfaitement, ils devront adapter leur comportement : ils vont avoir tendance à sortir au soleil pour se réchauffer et se cacher lorsqu'il fait plus froid pour ne pas voir leur température baisser trop rapidement. Lorsque les températures sont trop froides ou trop élevées, les reptiles entrent en léthargie et hibernent ou estivent suivant la situation[40].

Les reptiles se caractérisent donc par un métabolisme peu élevé par rapport aux homéothermes, et par une forte conductance thermique[43]. La température produite par leur métabolisme est donc très rapidement évacuée à l'extérieur. Par contre, ils vont pouvoir rapidement réchauffer leur organisme en se mettant au soleil, ou le refroidir en se mettant à l'ombre. Toutefois, la situation n'est pas si simple dans la réalité, et les reptiles se servent également un peu de leur métabolisme. Ainsi, on a pu observer que l'iguane marin pouvait faire remonter sa température deux fois plus vite qu'elle ne descendait en modifiant son débit sanguin dans les tissus périphériques. Dans l'eau son débit sanguin est réduit et sa température diminue donc lentement, et dès qu'il sort de l'eau et qu'il souhaite se réchauffer en s'exposant au soleil il envoie le sang plus froid du noyau central vers les tissus périphériques[44]. De la même manière les lézards parviennent à conserver une température à peu près stable en contrôlant leurs échanges de chaleur avec leur environnement[43].

Cependant, une étude de 2010 a montré que certains reptiles marins aujourd'hui disparus tels que le mosasaure, l'ichtyosaure et le plésiosaure parvenait à maintenir une température plus élevée que celle de leur milieu grâce à la chaleur produite par leur métabolisme. Ils étaient donc endothermes contrairement aux autres représentants de leur classe[45].

Hibernation et estivation

Des les régions tempérées aux hivers froids, les reptiles, qui ne peuvent pas dans ces conditions maintenir leur température à des niveaux acceptables, entre en hibernation. Pour cela, ils s'abritent dans des souterrains, sous des tas de pierre ou des éboulis ou sous la vase d'un point d'eau pour les tortues marines, et réduisent très fortement leur activité. Dans des régions très chaudes, ou comportant une période sèche ne leur permettant pas de vivre dans de bonnes conditions, le phénomène inverse se produit, les reptiles tombant dans un état de torpeur avancée lorsque les températures sont trop élevées[46]. Ils seront réveillés par les premières pluies, ou les premières températures favorables.

Reproduction

Des animaux majoritairement ovipares

Éclosion d'une jeune tortue.

Presque tous les reptiles sont ovipares, c'est à dire qu'ils pondent des œufs dans lesquels l'embryon se développe. Ces œufs sont toujours pondus sur la terre ferme, ce qui différencie les reptiles des amphibiens qui conservent une partie de leur cycle dans l'eau. L'œuf des reptiles possède un important vitellus, une réserve d'éléments nutritifs pour l'embryon. Celui-ci baigne dans le liquide amniotique qui le protège de la déshydratation, des chocs et des écarts de température. L’œuf comprend une autre annexe fortement vascularisée, l'allantoïde, appliquée à la face interne de la coquille. Celle-ci assure la respiration et l'excrétion de l'embryon à travers les pores de la coquille[47]. Ces annexes sont propres aux amniotes, une classe de vertébrés évolués à laquelle appartiennent les reptiles, ainsi que les oiseaux et les mammifères. Les œufs des tortues et des crocodiles sont dotés d'une coquille dure, tandis que ceux des serpents et des lézards sont mous[48]. Les œufs sont pondus sur le sol, dans une cavité naturelle ou dans un trou creusé dans le sable ou la terre.

L'éclosion voit l'arrivée d'un jeunes identique à l'adulte, les reptiles n'ayant pas de stades larvaires et de métamorphoses[49]. Celui-ci brise la coquille grâce à une dent très dure qu'il possède au bout du museau, et qui va tomber par la suite[50]. Les jeunes ont une croissance rapide jusqu'à la maturité sexuelle, puis celle-ci se ralentit mais se poursuit à un rythme lent jusqu'à la mort de l'animal.

L'oviparité n'est toutefois pas adoptée par tous les reptiles. Certaines espèces sont ovovivipares, ce qui signifie que les œufs restent dans les voies génitales de la femelle tout le temps du développement de l'embryon, sans toutefois qu'il n'y ait d'échanges entre la mère et les embryons. Les petits sortent alors formés du ventre de leur mère[51]. C'est le cas du lézard vivipare, de l'orvet Anguis fragilis et de diverses vipères[52]. D'autres espèces sont vivipares, c'est à dire que les embryons se développent à l'intérieur du corps et sont directement nourris par la mère via une structure proche du placenta que présente les mammifères. Les espèces véritablement vivipares demeurent très rares chez les reptiles, et on compte parmi elle notamment Chalcides chalcides, un saurien de la famille des scinques[53].

Détermination du sexe suivant la température d'incubation

Chez certains reptiles, on a observé que le sexe des jeunes pouvait être influencé par la température d'incubation. C'est le cas chez les crocodiliens, les tuataras, certaines tortues et certains lézards. On observe plusieurs modèles dans ce phénomène appelé détermination thermodépendante du sexe. Ainsi, chez les crocodiles, on observe une proportion de mâles supérieurs si la température a été élevée. Chez les tortues marines comme la tortue verte c'est l'inverse, les mâles prédominent dans les portées qui ont incubé sous des températures basses. Le gecko léopard illustre un troisième cas, puisque les mâles sont majoritaires lorsque la température a été intermédiaire, et leur proportion diminue lorsqu'elle s'écarte vers les extrêmes[54].

Accouplement

Accouplements entre deux lézards.

Comportements parentaux

Les comportements protecteurs parentaux sont particulièrement développés chez certains serpents (Pythonidae et Elapidae) ainsi que chez les crocodiliens et complètement absents chez d'autres espèces comme les tortues marines ou la plupart des lézards qui quittent le nid après avoir pondu les œufs et n'y retournent jamais.

Parthénogenèse

Parmi les reptiles, environ quinze espèces de lézards appartenant au genre Cnemidophorus) se reproduisent exclusivement par parthénogenèse. Ces lézards vivent dans le climat sec et quelquefois rude du sud-ouest des États-Unis et du nord du Mexique. Ces lézards ont conservé une parade sexuelle et des simulacres de copulation, mais entre femelles. En fait, chacune de ses femelles développent entre 6 et 10 ovules non fécondés, qui entrent en multiplication cellulaire. La femelle va donc pondre des œufs sans aucune fécondation par un mâle, et ses œufs vont éclore pour donner des femelles identiques génétiquement à leur mère[55].

Depuis 2005, la communauté scientifique se penche sur le cas du dragon – ou varan – de Komodo. Ce gigantesque lézard (2 à 3 mètres de longueur) présenterait en effet une spécificité très rare. Selon plusieurs études convergentes, les femelles seraient en mesure d'assurer leur descendance par parthénogenèse. S’il n’y a pas de mâle reproducteur dans les environs, elles pourraient d’elles-mêmes en engendrer, pour ensuite s’accoupler avec eux et donner naissance à une nouvelle génération de mâles et de femelles[56]. Ce processus est néanmoins préjudiciable à la diversité génétique de l'espèce.

Relations interspécifiques

Comportement social

Les reptiles vivent le plus souvent en solitaire, et très peu ne développent de véritables relations sociales entre congénères. Quelques exceptions à cette règle sont à noter. La saison de la reproduction peut par exemple induire des relations sociales plus marquées. c'est le cas chez certains serpents comme les couleuvres qui se rassemblent en grand nombre juste avant la saison de la reproduction, alors que le reste de l'année les individus vivent isolés. Les comportements sociaux sont plus fréquents chez les jeunes, qui restent parfois en groupe avant leur maturité sexuelle[57].

Les crocodiliens ont un comportement social particulièrement développé comparé aux autres reptiles. Il est particulièrement visible au moment de la reproduction. Un effet chaque mâle possède un territoire bien défini à l'intérieur duquel les femelles disposent elle-même de petits territoires centrés autour de leur nid. Les crocodiliens communiquent entre eux par des vocalisation, des frappements de tête, des postures ou des sécrétions de liquide odorant[58]. Exception faite des crocodiles, les reptiles n'émettent généralement pas de cris. Certains peuvent émettre des sons par d'autres voies, comme le serpent à sonnette.

Prédateurs

Un grand Héron mangeant une tortue serpentine

Les premiers prédateurs des reptiles sont les reptiles eux-mêmes. Certains d'entre eux sont même spécialisés dans la capture de reptiles, comme par exemple le cobra royal qui se nourri quasi-exclusivement d'autres serpents. Parmi les autres prédateurs des reptiles on note aussi les oiseaux. Les rapaces sont notamment d'importants prédateurs pour les serpents. La sous-famille des Circaetinae — d'ailleurs couramment nommés snake eagles ou serpent eagles, « aigles de serpents », en anglais — comporte essentiellement des espèces spécialisés dans la consommation de serpents[59]. Il s'agit des circaètes, des serpentaires et du bateleur, des espèces prédatrices d'ophidiens souvent très spécialisées. Dans certaines régions par exemple, les serpents peuvent représenter plus de 95 % du régime alimentaire du circaète Jean-le Blanc[60].

Les grands reptiles adultes n'ont souvent pas de réels prédateurs, mis à part l'homme. C'est le cas des tortues, protégées par leur carapace, ou des crocodiles notamment. Leur progéniture et leurs œufs est par contre une proie facile pour divers prédateurs opportunistes comme les oiseaux, les mammifères ou même des crabes.

Stratégies de défense

Lygodactylus picturatus ayant perdu sa queue.

Les reptiles utilisent différentes techniques pour se protéger d'éventuels prédateurs. Tout d'abord, quand ils sentent un danger, ils s'enfuient rapidement : les lézards et les serpents vont se glisser dans un trou et les crocodiles et les tortues marines vont plonger hors de vue du prédateur[61]. Certaines tortues terrestres rentrent entièrement leur tête sous leur carapace pour que celle-ci les protège parfaitement[62]. Le camouflage est également une pratique courante chez ces animaux, qui possèdent souvent des colorations dans les tons de vert, marron et gris qui les rendent très difficiles à distinguer dans leur habitat naturel quand ils restent immobiles[63].

Quand ils sont menacés, les serpents peuvent se dresser pour paraître plus grands, et montrer ses crochets. S'il est attaqué un serpent venimeux comme le cobra ou la vipère peut répondre en mordant son agresseur et lui injectant son venin, qui augmente fortement la douleur de la blessure, et peut même causer la mort avec certains serpents au venin très puissant. Certains serpents non venimeux comme les couleuvres font semblant d'être mort devant un prédateur, et profitent de la moindre opportunité pour s'enfuir dès qu'il ne fait plus attention[62]. Pour repousser les prédateurs, les tortues de la famille des Pelomédusidées sécrètent un musc à l'odeur particulièrement désagréable[13].

Certains lézards et geckos peuvent perdre leur queue si un prédateur la saisie, profitant de la distraction qu'occasionne la queue remuant dans tous les sens pour s'enfuir. On parle alors d'autotomie[62]. Elle va ensuite pouvoir repousser en quelques semaines, même si elle paraitra au départ plus terne que le reste du corps, et qu'elle sera constituée de cartilage et non pas d'os véritable. La queue des espèces concernées est souvent colorées plus vivement que le reste du corps, pour attirer dessus l'attention des agresseurs.

Santé

Du fait de leur métabolisme lent, les maladies se développent très lentement chez les reptiles, mais ils mettent également du temps à guérir. La plupart des maladies que l'on connait chez les reptiles sont des maladies qui se développent en captivité, car il est difficile de reproduire artificiellement les conditions de vie adéquates pour des animaux exotiques[64], et le stress inhérent à la captivité amplifie les conséquences de maladies qui peuvent paraître bénignes dans la nature.

Les reptiles sont également sujet aux parasites externes et internes. Les principaux parasites externes sont les mites et les tiques. Les tiques sucent le sang de leur hôte, et peuvent poser des problèmes autres car ils sont vecteurs de diverses maladies. Les mites vivent également du sang de leur hôte. Elles se logent entre les écailles, dans le cloaque ou autour des yeux. C'est un parasite très commun, et il existe même une espèce particulière aux reptiles, qui n'infestent pas les mammifères, Ophionyssus natricis[65]. La plupart des principales familles de parasites internes sont également présentes chez les reptiles, qui peuvent être touchés par divers nématodes comme les ascaris, les strongyloïdes et les oxyures, par des cestodes, des trématodes et divers protozoaires comme les amibes, les coccidies ou les cryptosporidies[65].

Croissance et longévité

La croissance des reptiles est particulière car il n'y a pas de cartilage de conjugaison chez ces animaux, qui peuvent donc grandir tout au long de leur vie. Ils atteignent toutefois à un moment une taille maximale à partir de laquelle leur croissance est très fortement ralentie.

Leur longévité est très variable suivant les espèces. Les petits lézards vivent quelques années quand les tortues sont réputées pour vivre très longtemps, plus de cent ans pour certaines.

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