Mnyamawamtuka

Pierwsze odkrycia datują się na rok 2004, kolejnych dokonywały w latach od 2005 do 2006 zespoły terenowe Rukwa Rift Basin Project. Holotyp znaleziono w kamieniołomie leżącym 20 km na południe od jeziora Rukwa na południowym zachodzie Tanzanii (współrzędne 32° 34’ E i 8° 34’ S) i oznaczono symbolem RRBP 05834. Opisujący go Eric Gorscak i Patrick M. O’Connor wymieniają następujące jego elementy: przednie kręgi szyjne, kręgi grzbietowe, kręgi krzyżowe i kręgi ogonowe, żebra grzbietowe i krzyżowe, łopatkę, płytkę mostka, niekompletne kości ramienne, kość łokciową, kości śródręcza, kontralateralne kości łonową i kulszową, części obu kości udowych i piszczelowych, strzałkę, kości śródstopia, paliczki. Preparatykę przeprowadzono w Ohio University Fossil Preparation Facility i skamieniałości pozostają pod opieką Uniwersytetu Ohio. Nowy rodzaj opisano formalnie w 2019^[1].

Czaszka i zęby

Większość czaszki zwierzęcia pozostaje nieznana^[1].

W miejscu znalezienia Mnyamawamtuka odkryto kilka rodzajów zębów. Część z nich, przez podobieństwo do spotykanych u Tapuiasaurus macedoi^[1], bazalnego tytanozaura z Brazylii^[2], i Sarmientosaurus musacchioi^[1], bazalnego Lithostrotia z Argentyny^[3], identyfikuje się jako przyśrodkowe zęby szczękowe. Nie noszą one śladów zużycia, co utrudnia wnioskowanie o zgryzie. Drugi typ zębów, szerszy od poprzedniego, również bez śladów zużycia, przypomina zęby spotykane u malawizaura^[1], tytanozauryda z Malawi^[4], kształtem nasuwając na myśl również Ampelosaurus atacis z Francji i Sarmientosaurus musacchioi. Być może zęby te leżały w kości przedszczękowej, na co wskazuje podobieństwo z Tapuiasaurus macedoi i S. musacchioi. Trzeci, cylindryczny rodzaj zębów jest najbardziej typowy dla tytanozaurów: walcowatego przekroju wzdłuż smukłej korony, z oznakami zużycia. Zęby zwierzęcia mogą przedstawiać pewien etap przejściowy w ewolucji^[1].

Kręgosłup i żebra

Kręgosłup szyjny reprezentują cztery trzony i pojedynczy łuk kręgowy. Jako że trzony nie zrosły się, wiadomo, że holotypowy kościec pochodził od młodego osobnika, który nie zdążył osiągnąć dorosłości. Przedni kręg autorzy opisują jako wydłużony, jego szerokość i wysokość nie przedstawiają istotnej różnicy. Powierzchnia brzuszna jest płaska, lekko wklęsła na poziomie, gdzie odchodziły parapofyzy – leży tam też wgłębienie i ogólnie struktury kręgu zwężają się tam. Wyrostki poprzeczne odchodziły od łuku kręgowego na boki, powierzchnie boczne miały płaskie i trójkątne. Zwężenie kanału kręgowego uznawano wcześniej za występujące tylko u rapetozaura^[1], tytanozaura z północnego zachodu Madagaskaru^[5] bądź u saltazaurydów^[1].

Kręg ze środka szyi jest wydłużony. Autorzy rodzaju wskazują, że to częsta cecha tytanozaurów. Trzon opisują jako opistoceliczny. Wraz z kanałem kręgowym ulega on istotnemu zwężeniu w jednej trzeciej od przodu. Z przedniej części trzonu wychodzi parapofyza, idąc w bok, inaczej niż u euhelopów. Na jej poziomie powierzchnia brzuszna trzonu jest nieco wklęsła. Brakuje kila obserwowanego u wielu Macronaria. Tylne kręgi szyjne, słabo zachowane, przypominają te środkowe, nie posiadają dobrze wykształconych pleuroceli. Strukturę tych kręgów nazywa się po angielsku camellate^[1], co oznacza strukturę plastra miodu, z wieloma drobnymi jamkami zwanymi camellae, opisywaną wcześniej w kręgach ogonowych saltazaura czy Rocasaurus^[6].

Kręgi szyjne odróżniają rzeczony rodzaj od Mansourasaurus shahinae^[1], tytanozaura z Egiptu^[7], czy znacznie bliższego sąsiada Rukwatitan, a także od Shingopana^[1].

Nie wiadomo, ile było kręgów grzbietowych. Nie posiadały one układu hyposphene-hypantrum jak większość tytanozaurów. Trzony były opistoceliczne, wyższe niż szersze (te proksymalne były jeszcze dość szerokie, jako że przejściowo miały jeszcze pewne cechy kręgów szyjnych), na powierzchniach bocznych widniały owalne pleurocele. Kanał kręgowy nie zwężał się. Wyrostki kolczyste, jak przystało na tytanozaura, nie rozdwajają się^[1], w przeciwieństwie do niektórych innych zauropodów^[8]. Kręgom tym towarzyszyły żebra w przekroju eliptyczne bądź spłaszczone, jak to u Titanosauriformes. Przednie żebra miały dobrze wyrażoną, wydłużoną główkę, dobrze oddzieloną od niskiego guzka, cechującego się zaokrąglonym kształtem. Na dalszych kręgach widnieje zagłębienie pneumatyczne. Autorzy dostrzegają tu podobieństwo do żeber R. bisepultus, M. dixeyi i D. matildae^[1].

Odkryto cztery kręgi krzyżowe i trzy żebra tego odcinka kręgosłupa, ale sposób zachowania się ich uniemożliwia badaczom określenie ich wzajemnych powiązań. Jedynie pierwszy z nich jest opistoceliczny, następne są już amfiplatyczne. Autorzy porównują tu nowy rodzaj do Gondwanatitan faustoi czy Epachthosaurus sciuttoi^[1], u którego to patagońskiego tytanozaura^[9] kręgi przechodziły od opistocelicznych przez amfiplatyczne do procelicznych^[1].

Znaleziono też kręgi ogonowe tego zwierzęcia. Nie zachowały się żadne struktury powietrzne. Brak ścisłych połączeń wskazuje na to, że holotyp był osobnikiem młodocianym. W kręgu proksymalnym powierzchnia przednia trzonu jest wklęsła, wyrostki poprzeczne rozchodzą się na boki z grzbietowego brzegu trzonu, do przedniej jego części dochodzi łuk kręgowy, mieszczący prawie okrężny kanał kręgu. Wyrostek kolczysty sterczy pionowo. Dalsze kręgi mają cylindryczny, pudełkowaty trzon o powierzchni brzusznej ściśniętej poprzecznie. Podobna kompresja dotyczy krótkiego wyrostka kolczystego^[1].

Kończyna przednia

Łopatka o nierównych powierzchniach rozszerza się ku końcowi, bardziej ku brzegu grzbietowemu. Była ona płaska, jak u innych Titanosauriformes, autorzy nowego rodzaju porównują jej kształt do litery D, zwracają uwagę na wypukłość od zewnątrz i wklęsłość od wewnątrz. Na proksymalnym końcu nie znaleźli wyrostków^[1] spotykanych u późnokredowego egipskiego tytanozauryda Paralititan^[10], ale nie u niektórych innych tytanozaurów^[1], mimo że wcześniejsza praca z 2012 podaje tą cechę wśród synapomorfii Titanosauriformes^[11]. Grzbietowo, prawie że prostopadle odchodzi wyrostek barkowy, dwukrotnie wyższy od grubości łopatki^[1].

Płytka mostka, bardzo mała w porównaniu z kością ramienną, co Gorscak i O'Connor uznali za autopomorfię rodzaju, przypomina kształtem półksiężyc^[1]. Na taką cechę tytanozaurów wskazywali już wcześniej Wilson^[12] czy d'Emic^[11]. Od końca przyśrodkowego, gdzie łączy się z kością przeciwstronną, jest pomarszczona. Koniec boczny jest zaś grubszy^[1].

Kość ramienna nosi szeroki i płytki dół kruczo-ramienny, w obrębie którego znajduje się guzowatość, do której za życia zwierzęcia przyczepiał się mięsień kruczo-ramienny. Autorzy widzą tu podobieństwo do Shingopana oraz Malawisaurus dixeyi. Widnieje na niej również grzebień naramienno-piersiowy o łagodnie zaokrąglonym szczycie i poprzecznie poszerzonej podstawie. Trzon kości w przekroju przyjmuje kształt eliptyczny. Obecny jest dół nadkłykciowy na tylnej powierzchni, jednak nie można określić go głębokim. Poniżej niego widnieją kłykcie promieniowy i łokciowy, nieznacznie poszerzone ku przodowi, ale już nie do tyłu, kłykieć promieniowy nie jest zaopatrzony w karb na przedniej powierzchni i nie może się równać z obecnym u wspomnianego już Paralititan^[1].

Kość łokciowa w przekroju jest trójpłatowa, pomiędzy wyrostkami przednio-przyśrodkowym i przednio-bocznym leży wklęsła powierzchnia^[1].

Kość śródręcza III jest dłuższa od I, co spotyka się u większości zauropodów. Trzon ma prosty, a dalszy koniec ścięty^[1].

Kończyna tylna

Trzon kości łonowej opisywany jest jako cienki z tyłu, a grubszy ku przodowi, wklęsły wzdłuż zarówno przedniego, jak i tylnego brzegu. Prawdopodobnie kość ta była dłuższa od kości kulszowej, jak i u innych tytanozaurów. Ta ostatnia zaopatrzona jest w krótką, zaokrągloną gałąź. Gorcsak i O'Connor znaleźli na tej kości niewielki, zaostrzony guzek stanowiący przyczep zginacza piszczelowego wewnętrznego, co również stanowi znaną cechę tytanozaurów. Autorzy rodzaju opisują też wklęsłą panewkę stawu biodrowego^[1].

Kość udowa, w przekroju trzonu eliptyczna, ma nieco wypukłą przednią powierzchnię, na której widnieje pośrodkowo słabo wyrażona bruzda, nie stwierdza się natomiast podłużnego grzebienia spotykanego u saltazaurów. Brzeg przyśrodkowy jest zaś opisywany jako wklęsły, podczas gdy boczny raczej prosty, poniżej wybrzuszenia położonego proksymalnie. Mały i słaby krętarz czwarty stanowił miejsce przyczepu mięśnia ogonowo-udowego długiego, jego nierówny grzebień przypominał spotykany u innych Somphospondyli. Koniec dalszy zaopatrzony jest w kłykcie, pomiędzy którymi od przodu przebiega bruzda. Kłykieć strzałowy uwypukla się do tyłu, czego nie można orzec o słabiej zachowanym kłykciu piszczelowym^[1].

Piszczel, wydłużona w kierunku przednio-tylnym, zaopatrzona jest we wklęsły grzebień, służący połączeniu z kością strzałkową^[1].

Kość strzałkową autorzy opisu rodzaju charakteryzują jako smukłą, lekko esowatą, w przeciwieństwie do silniej zakrzywionych strzałek innych tytanozaurów, o trzonie prostym, pozbawionym skręcenia^[1] jak u późnokredowego brazylijskiego Uberabatitan^[13], z którym porównują go Gorscak i O'Connor^[1].

I kość śródstopia jest krótka, przysadzista, autorzy zwracają uwagę na przedni koniec poszerzony nieco bardziej niż dystalny koniec tej kości u Ligabuesaurus^[1], opisanego w 2006 tytanozaura żyjącego w Argentynie w apcie^[14], czy innych pokrewnych rodzajów. Trzon rzeczonej kości opisują jako skręcony, zauważając, że strona przyśrodkowa ustępuje długością bocznej. Wskazują też nieznaczną wklęsłość kości wzdłuż boków i zauważają grzebień służący połączeniu z kolejną kością śródstopia. Dalszy koniec kości zaopatrzony był w kłykieć, od strony przyśrodkowej większy niż od bocznej. Autorzy widzą tu znaczne podobieństwo do Notocolossus^[1], olbrzymiego tytanozaura z grupy Lithostrotia również zamieszkującego dawną a Argentynę^[15]. II kość śródstopia także prezentuje się korpulentnie, cechując się skręconym trzonem oraz poszerzonymi końcami przednim i tylnym. Nosi dwie powierzchnie stawowe dla połączeń z sąsiadującymi kośćmi śródstopia. Natomiast III kość śródstopia jest smuklejsza. Także łączy się stawowo z sąsiadkami. Jeszcze smuklejsza jest jednak IV kość śródstopia, długością prawie równa poprzedniczce. V kość długością dorównuje I, opisywana jest jako spłaszczona i wklęsła^[1].

Opisano też paliczki, w tym dystalne, niekiedy sierpowatego kształtu^[1].

Mnyamawamtuka zalicza się do zauropodów^[1]. Jest to jedna z najbardziej zróżnicowanych linii dinozaurów. Jej zaawansowanych ewolucyjnie przedstawicieli dzieli się na dwie główne grupy. Do jednej należą diplodokokształtne takie jak diplodoki, dikreozaury czy rebbachizaury. Drugą tworzą Macronaria o wielkich nozdrzach. W tych ostatnich dużą grupę stanowią tytanozaury^[12]. To właśnie ten klad rozwijał się w okresie kredy, kiedy inne linie zauropodów, egzystujące jeszcze w kredzie wczesnej, chyliły się ku upadkowi^[1]. Zauropody prosperowały najlepiej w jurze późnej^[12] i nawet na początku kredy obecne były tylko niektóre linie (rebbachizaury^[16], dikreozaury^[8] z diplodokokształtnych, a brachiozaury^[17] i euhelopy^[18] z Macronaria). Tytanozaury natomiast rozwijały się i różnicowały, by jako jedyne dotrwać do epoki kredy późnej^[1].

Tytanozaury najlepiej znane są właśnie z Afryki, choć najwcześniejsze szczątki pochodzą z wyspy Wight. W ich obrębie Mnyamawamtuka zalicza się do kladu Lithostrotia^[1], obejmującego zaawansowane ewolucyjnie tytanozaury, pochodzące od ostatniego wspólnego przodka malawizaura i saltazaura^[19]. Odkrycie tego rodzaju potwierdzą istotną rolę Afryki w ewolucji Lithostrotia^[1].

Autorzy opisu rodzaju przeprowadzili analizę filogenetyczną, w rezultacie czego zaproponowali dwa kladogramy^[1] (uproszczono):

Wbrew wcześniej zaprezentowanej klasyfikacji Mnyamawamtuka zajmuje w nich pozycję jednej z grup zewnętrznych Lithostrotia. Autorzy zwracają jednak uwagę, że rodzaj leży „wzdłuż linii Lithostrotia” ^[1].

Nazwa rodzajowa Mnyamawamtuka pochodzi z języka suahili. Pierwszy człon nazwy mnyama oznacza w tym języku zwierzę bądź bestię. Następujące dalej wa Mtuka znaczy „z Mtuka”. Chodzi tu o rzekę, w zlewisku której leży teren, gdzie znaleziono szczątki^[1] (użycza ona swej nazwy również ogniwu formacji geologicznej, w skałach którego znaleziono skamieniałości^[20]). Epitet gatunkowy moyowamkia zaczerpnięto również ze suahili. Moyo oznacza w nim serce, podczas gdy wa mkia znaczy „ogona”. Epitet gatunkowy stanowi odniesienie do tylno-bocznej ekspansji tylnego trzonu środkowych kręgów ogonowych, przyjmujących w rezultacie kształt sercowaty^[1].

Pozostałości rodzaju znalezione zostały w Afryce. Z południa tego kontynentu pochodzi najbogatsza znana fauna tytanozaurów. Szczątki znaleziono na południowym zachodzie Tanzanii. Spoczywały wśród skał formacji Galula, w obrębie ogniwa Mtuka^[1].

Przedstawiciele rodzaju Mnyamawamtuka żyli w kredzie^[1].

Formacja Galula, nazwana tak w 2010 przez zespół Robertsa, obejmuje powstałe pośrodku okresu kredowego skały należące do grupy Red Sandstone Basenu Ryftowego Rukwa na południowym zachodzie Tanzanii^[20]. Datuje się ją na 100–110 milionów lat (apt, cenoman)^[1]. Podzielono ją na dwa ogniwa: Namba i Mtuka (nazwa w obu przypadkach wywodzi się od rzeki), stanowiące dolne 160–180 m formacji^[20]. Nowsze datowanie paleomagnetyczne potwierdza aptowo-cenomanańskie pochodzenie tego ogniwa, modyfikując wcześniejsze ustalenia jedynie dla młodszego Namba (cenoman-kampan^[21]). Mtuka budują rzeczne osady gruboziarnistego piaskowca z soczewami mułowców, stanowiące pozostałość dawnego terenu zalewowego i Mnyamawamtuka jest pierwszym formalne opisanym czworonogiem z tego ogniwa. Natomiast cała formacja Galula dostarczyła nauce najbogatszą jak dotąd afrykańską faunę tytanozaurów. Z młodszego ogniwa Namba formacji Galula, na południowy wschód od miejsca znalezienia Mnyamawamtuka^[1] opisany został Rukwatitan^[22], a w 2017 kolejny rodzaj Shingopana^[23], oba zaliczane do tytanozaurów^[22][23]. Z krokodylomorfów formacja ta zaoferowała Pakasuchus kapilimai^[1] i Rukwasuchus yajabalijekundu^[24]. Niższe natomiast ogniwo Mtuka, skąd pochodzi Mnyamawamtuka, zachowało skamieniałości ryb kostnych, żółwi oraz nieokreślonych bliżej zauropodów i teropodów^[1].