Папоротниковидные
Папоротникови́дные, или па́поротники (лат. Polypodióphyta), — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
| Папоротниковидные | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Polypodiophyta | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Классы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. раздел Классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 400 млн лет
◄ Наше время◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание◄ Ордовикско-силурийское вымирание◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это самая большая группа сосудистых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.
У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, расположенных в одной плоскости. Это называется плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][страница не указана 1291 день][4][страница не указана 1291 день].
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Строение
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:
- Класс Psilotopsida — Псилотовидные
- Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
- Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
- Порядок Psilotales — Псилотовые
- Семейство Psilotaceae — Псилотовые
- Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
- Класс Equisetopsida — Хвощовые
- Порядок Equisetales — Хвощовые
- Семейство Equisetaceae — Хвощовые
- Порядок Equisetales — Хвощовые
- Класс Marattiopsida
- Порядок Marattiales — Мараттиевые
- Семейство Marattiaceae
- Порядок Marattiales — Мараттиевые
- Класс Pteridopsida — Папоротниковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
- Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
- Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
- Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Порядок Gleicheniales
- Семейство Gleicheniaceae
- Семейство Dipteridaceae
- Семейство Matoniaceae
- Порядок Schizaeales
- Семейство Lygodiaceae
- Семейство Anemiaceae
- Семейство Schizaeaceae
- Порядок Salviniales — Сальвиниевые
- Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
- Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
- Порядок Cyatheales
- Семейство Thyrsopteridaceae
- Семейство Loxomataceae
- Семейство Culcitaceae
- Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Семейство Cibotiaceae
- Семейство Cyatheaceae
- Семейство Dicksoniaceae
- Семейство Metaxyaceae
- Порядок Polypodiales — Многоножковые
- Семейство Lindsaeaceae
- Семейство Saccolomataceae
- Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
- Семейство Pteridaceae
- Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
- Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
- Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
- Семейство Blechnaceae — Дербянковые
- Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
- Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
- Семейство Oleandraceae
- Семейство Davalliaceae
- Семейство Polypodiaceae — Многоножковые
- Порядок Osmundales — Чистоустовые
Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]:
- Подкласс Equisetidae Warm.
- Порядок Equisetales DC.
- Семейство Equisetaceae Michx.
- Порядок Equisetales DC.
- Подкласс Ophioglossidae Klinge
- Порядок Ophioglossales Link
- Семейство Ophioglossaceae Martinov
- Порядок Psilotales Prantl
- Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
- Порядок Ophioglossales Link
- Подкласс Marattiidae Klinge
- Порядок Marattiales Link
- Семейство Marattiaceae Kaulf., подсемейства Danaeoideae, Marattioideae
- Порядок Marattiales Link
- Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
- Порядок Osmundales Link
- Семейство Osmundaceae Martinov
- Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
- Семейство Hymenophyllaceae Mart.
- Порядок Gleicheniales Schimp.
- Семейство Gleicheniaceae C.Presl
- Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
- Семейство Matoniaceae C.Presl
- Порядок Schizaeales Schimp.
- Семейство Schizaeaceae Kaulf., подсемейства Lygodioideae, Schizaeoideae, Anemioideae
- Порядок Salviniales Bartl.
- Семейство Marsileaceae Mirb.
- Семейство Salviniaceae Martinov
- Порядок Cyatheales A.B.Frank
- Семейство Cyatheaceae Kaulf., подсемейства Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae, Metaxyoideae
- Порядок Polypodiales Link
- Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
- Семейство Lonchitidaceae C.Presl
- Семейство Lindsaeaceae C.Presl
- Семейство Saccolomataceae Doweld
- Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
- Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
- Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
- Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)
- Порядок Osmundales Link
В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]:
Класс Lycopodiopsida Bartl.
- Порядок Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl
- Семейство Lycopodiaceae P.Beauv., подсемейства Lycopodielloideae, Lycopodioideae, Huperzioideae
- Порядок Isoetales Prantl
- Семейство Isoetaceae Dumort.
- Порядок Selaginellales Prantl
- Семейство Selaginellaceae Willk.
Класс Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm.
- Подкласс Equisetidae Warm.
- Порядок Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl
- Семейство Equisetaceae Michx. ex DC.
- Порядок Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl
- Подкласс Ophioglossidae Klinge
- Порядок Psilotales Prantl
- Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
- Порядок Ophioglossales Link
- Семейство Ophioglossaceae Martinov, подсемейства Helminthostachyoideae, Mankyuoideae, Ophioglossoideae, Botrychioideae
- Порядок Psilotales Prantl
- Подкласс Marattiidae Klinge
- Порядок Marattiales Link
- Семейство Marattiaceae Kaulf.
- Порядок Marattiales Link
- Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm.
- Порядок Osmundales Link
- Семейство Osmundaceae Martinov
- Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
- Семейство Hymenophyllaceae Mart., подсемейства Trichomanoideae, Hymenophylloideae
- Порядок Gleicheniales Schimp.
- Семейство Matoniaceae C.Presl
- Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
- Семейство Gleicheniaceae C.Presl
- Порядок Schizaeales Schimp.
- Семейство Lygodiaceae M.Roem.
- Семейство Schizaeaceae Kaulf.
- Семейство Anemiaceae Link
- Порядок Salviniales Link
- Семейство Salviniaceae Martinov
- Семейство Marsileaceae Mirb.
- Порядок Cyatheales A.B.Frank
- Семейство Thyrsopteridaceae C.Presl
- Семейство Loxsomataceae C.Presl
- Семейство Culcitaceae Pic.Serm.
- Семейство Plagiogyriaceae Bower
- Семейство Cibotiaceae Korall
- Семейство Metaxyaceae Pic.Serm.
- Семейство Dicksoniaceae M.R.Schomb.
- Семейство Cyatheaceae Kaulf.
- Порядок Polypodiales Link
- Подпорядок Saccolomatineae Hovenkamp
- Семейство Saccolomataceae Doweld
- Подпорядок Lindsaeineae Lehtonen & Tuomisto
- Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
- Семейство Lonchitidaceae C.Presl
- Семейство Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb.
- Подпорядок Pteridineae J.Prado & Schuettp.
- Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Parkerioideae, Cryptogrammoideae, Pteridoideae, Vittarioideae, Cheilanthoideae
- Подпорядок Dennstaedtiineae Schwartsb. & Hovenkamp
- Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
- Подпорядок Aspleniineae H.Schneid. & C.J.Rothf.
- Семейство Cystopteridaceae Shmakov
- Семейство Rhachidosoraceae X.C.Zhang
- Семейство Diplaziopsidaceae X.C.Zhang & Christenh.
- Семейство Desmophlebiaceae Mynssen, A.Vasco, Sylvestre, R.C.Moran & Rouhan
- Семейство Hemidictyaceae Christenh. & H.Schneid.
- Семейство Aspleniaceae Newman
- Семейство Woodsiaceae Herter
- Семейство Onocleaceae Pic.Serm.
- Семейство Blechnaceae Newman, подсемейства Stenochlaenoideae, Woodwardioideae, Blechnoideae
- Семейство Athyriaceae Alston
- Семейство Thelypteridaceae Ching ex Pic.Serm., подсемейства Phegopteridoideae, Thelypteridoideae
- Подпорядок Polypodiineae Dumort.
- Семейство Didymochlaenaceae Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
- Семейство Hypodematiaceae Ching
- Семейство Dryopteridaceae Herter, подсемейства Polybotryoideae, Elaphoglossoideae, Dryopteridoideae
- Семейство Nephrolepidaceae Pic.Serm.
- Семейство Lomariopsidaceae Alston
- Семейство Tectariaceae Panigrahi
- Семейство Oleandraceae Ching ex Pic.Serm.
- Семейство Davalliaceae M.R.Schomb.
- Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Loxogrammoideae, Platycerioideae, Drynarioideae, Microsoroideae, Polypodioideae
- Подпорядок Saccolomatineae Hovenkamp
- Порядок Osmundales Link
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в геологии
Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.
Папоротник в культуре
В мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[10][11].
В кинематографе
Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».
В изобразительном искусстве и фотографии
«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.
См. также
Примечания
Литература
- Д. А. Каменский. Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1897. — Т. XXIIa.
- Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
- Папоротниковидные // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл. — М. : Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
- Шмаков, А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
- Папоротниковидные / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
- Charles T. Druery. British ferns and their varieties. — L.: E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.
Ссылки
- Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений