Целуроза́вры[2] (лат. Coelurosauria, от др.-греч. κοῖλος [koilos] — «пустой, полый», οὐρά [oura] — «хвост» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»[3]) — самая многочисленная группа тероподовых динозавров, объединяющая все таксоны, более близкие к птицам, чем к карнозаврам[4]. Возникают в палеонтологической летописи в средней юре. К целурозаврам относятся тираннозавроиды (Tyrannosauroidea), компсогнатиды (Compsognathidae), орнитомимозавры (Ornithomimosauria) и манирапторы (Maniraptora)[5][6][7][8][9]; в состав последних, помимо нескольких вымерших таксонов, входят птицы (Aves) — единственная современная группа целурозавров[10][6][7][8][11].
| Целурозавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 По часовой стрелке, начиная сверху слева: овирапторид GIN 100/42 (читипати?), синозавроптерикс, Nothronychus mckinleyi, тираннозавр, бэмбираптор, домовый воробей, струтиомим и микрораптор гуи | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Целурозавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Coelurosauria von Huene, 1914 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
по The Theropod Database[1]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 168,3 млн лет
◄ Наше время◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание◄ Ордовикско-силурийское вымирание◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отличительные черты
Согласно исследованию А. Кау 2018 года, целурозавры отличимы от других теропод по следующим апоморфиям[7]:
- отчётливый задневентральный отросток слёзной кости;
- дистальная поверхность лобковой ножки субпрямоугольная;
- задняя (постериорная) часть лобковой ножки удлинённая;
- дистальная половина диафиза плюсневой кости IV соприкасается с плюсневой костью III.
Кроме того, для целурозавров характерны следующие признаки[5]:
- мозг не менее чем в два раза больше, чем у других теропод при тех же размерах тела;
- длинные стройные трёхпалые кисти;
- шевроны имеют форму каяка, что делает дистальную часть хвоста особенно тонкой;
- длинные узкие плюсневые кости.
Эволюционная история
Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являются процератозавр (Proceratosaurus)[12] и килеск (Kileskus)[13][14]. Эти два тираннозавроида жили на территории Азии в батском веке среднеюрской эпохи, около 168,3—166,1 млн лет назад (окаменелости первого обнаружены в Англии, второго — в Сибири)[15]. Ещё более древним родом может быть Eshanosaurus, описанный по зубной кости из нижней юры[англ.] Китая (геттангский ярус; 201,3—199,3 млн лет[16][17]), предположительно принадлежавшей теризинозавровому целурозавру[18][19] или базальному завроподоморфу[20][21]. Если принимать классификацию Eshanosaurus в качестве теризинозавра, то это означает, что диверсификация целурозавров произошла намного раньше, чем это обычно считается. Тем не менее, отсутствие других целурозавров в нижнеюрских отложениях и продвинутые признаки Eshanosaurus свидетельствуют о необходимости проверки возраста его остатков[19].
Хорошо сохранившимся материалом представлен примитивный целурозавр Bicentenaria[22], живший на территории нынешней Аргентины в позднем («среднем») мелу, около 99,7—94,3 млн лет назад[23]. Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, что Bicentenaria и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи[5]. Кроме того, к числу базальных целурозавров относят Zuolong[24] и, в некоторых классификациях, Aorun[25] (по другой версии — примитивный альваресзаврид[26]) из среднеюрских отложений Китая, а также раннемеловых Aratasaurus (Бразилия)[27] и Vayuraptor (Таиланд)[28].
Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множество морфологически и экологически отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров — манирапториформ (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму (англ. phyllodont teeth), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников[5][29].
Эволюционная история перьев во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторых птерозавров, птицетазовых и многих теропод. Таким образом, согласно филогенетическому брекетингу[англ.], протоперья могли появиться у орнитодир ещё в раннем триасе и имелись уже у ближайшего общего предка птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечатки чешуи динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроиды ютираннус[31] и дилун[32], а также компсогнатиды синозавроптерикс[33] и "Ubirajara"[34], имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляются контурные перья[англ.], как у современных птиц[30]. Известно множество отпечатков чешуи тираннозаврид, что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела)[35]. Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких как дейнохейриды и теризинозавриды, также почти или полностью отсутствовал перьевой покров, поскольку он был лишними с точки зрения их теплоэнергетики, но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных[36].
Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстрой дивергенции. В ходе такой эволюционной радиации появились и первые авиалы (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал — археоптерикс — жил в поздней юре. Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семейство Anchiornithidae, которое, предположительно, занимает более базальную позицию, чем археоптерикс[37][38][39][40][8]; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад[41]. Все целурозавры, кроме веерохвостых птиц (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания, произошедшего 66 млн лет назад[37].
Классификация
Ж. А. Готье (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксоны тетануров, более близкие к птицам, чем к карнозаврам[4]. Уточнённую версию этого определения дали Т. Р. Хольц, Р. Е. Мольнар и Ф. Д. Карри (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбрали домового воробья (Passer domesticus), тогда как на роль представителя карнозавров был выбран аллозавр (Allosaurus fragilis)[42]. Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав клады Tyrannoraptora, определяемой как наименее инклюзивная клада, включающая тираннозавра и современных птиц[43] (домового воробья[42]).
Спорное положение в пределах группы тетануров занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам (карнозаврам) семейства Neovenatoridae[44][45][46], к тираннозавроидам[47][48] или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora)[49][50]. В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы[6][8].
Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус[31] и синотираннус[51], достигавшие 7,5—8,5 м в длину[52]). Только после того как ниши высших хищников Северной Америки и Азии, которые прежде занимали кархародонтозавриды и спинозавриды, оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад[5].
Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды[6][7][8], хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии, Европы и Южной Америки с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м (компсогнат) до 2,5 м (синокаллиоптерикс)[5].
Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры — страусоподобные растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв[5]. Манирапторов обычно подразделяют на клады Alvarezsauria, Therizinosauria (теризинозавры), Oviraptorosauria (овирапторозавры), Scansoriopterygidae (скансориоптеригиды), Deinonychosauria (дейнонихозавры; иногда считаются парафилетической группой[6]) и Avialae (авиалы)[10]; последний таксон включает около 11 032 современных видов птиц[53] (в составе кроновой группы Aves[54][37] / Neornithes[8]), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом[37][10].
Филогения
Кладограмма согласно филогенетическому анализу 2020 года (Sayao et al., 2020)[27]:
Примечания
Литература
На русском языке
- Нэйш Д.[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
На английском языке
- The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.
- Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.
- Sues H.-D.[англ.]. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2019. — 385 p. — ISBN 9781421428680. — ISBN 1421428687.
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.