Diplodocus

Trong số những loài khủng long chân thằn lằn nổi tiếng, Diplodocus là động vật to lớn, có cổ dài, đi đứng bằng bốn chân, với một cái đuôi dài, giống cái roi. Chi trước của chúng thấp hơn chi sau, tạo nên một dáng đứng ngang song song với đất. Cấu trúc xương của những con vật này thường được ví như là những cây cầu treo.^[6] Trên thực tế, D. carnegii hiện là loài khủng long dài nhất dựa trên bộ xương hóa thạch khá hoàn chỉnh,^[6] với chiều dài đạt khoảng 24–26 mét (79–85 ft).^[7][8] Khối lượng của D. carnegii được ước tính nằm trong khoảng 12–14,8 tấn (13,2–16,3 tấn Mỹ).^[7][8][9]

D. hallorum, chỉ mới được biết đến thông qua một số mảnh xương, còn khổng lồ hơn, và các ước tính cho rằng loài này to bằng bốn con voi cộng lại.^[10] Khi mới được mô tả vào những năm 1991, David Gillette tính toán chiều dài của mẫu vật là 33 m (110 ft) bằng phương pháp chiếu đẳng cự (isometric scaling) lấy D. carnegii làm quy chiếu. Tuy nhiên, ông về sau đính chính lại và cho rằng nó có lẽ dài khoảng 39–45 mét (128–148 ft), qua đây ngụ ý rằng một số cá thể có thể dài tận 52 m (171 ft) và nặng từ 80 tới 100 tấn,^[11] biến nó trở thành loài khủng long dài nhất từng được khám phá (tất nhiên là ngoại trừ những mẫu vật sơ sài của Amphicoelias hoặc Maraapunisaurus).

Da thịt

Phát hiện năm 1990 về vết hằn da của một loài diplodocid đã cho thấy rằng một số loài sở hữu các gai keratin mỏng và nhọn, giống gai cự đà. Những gai này có thể dài đến 18 xentimét (7,1 in), hiện diện trên phần đuôi "quật" của chúng, và có lẽ trải dài từ cổ xuống lưng, giống các hadrosaurid.^[12][13] Một số phiên bản phục dựng Diplodocus ngày nay cũng bắt đầu biểu diễn các gai nhọn kiểu đó, ví dụ như trong chương trình Walking with Dinosaurs.^[14]

Chiến tranh Xương và Diplodocus longus

Dấu ấn đầu tiên của Diplodocus được phát hiện tại mỏ đá của Marshall P. Felch ở Garden Park gần Thành phố Cañon, Colorado, vào năm 1877, sau khi Benjamin Mudge và Samuel Wendell Williston thu thập hàng chục hóa thạch tại đó. Bộ mẫu vật đầu tiên (YPM VP 1920) rất sơ sài, chỉ bao gồm hai đốt đuôi hoàn chỉnh, một xương chữ V, và hàng chục mảnh đốt đuôi. Chúng được chuyển tới Bảo tàng Peabody Yale và được đặt danh pháp Diplodocus longus ('hai dầm đỡ dài') bởi nhà cổ sinh vật học Othniel Charles Marsh vào năm 1878.^[15] Marsh đề ra cái tên này trong thời kỳ Chiến tranh Xương, một cuộc thi thu thập hóa thạch giữa ông và nhà cổ sinh vật học gốc Philadephia Edward Drinker Cope.^[16]

Phát sinh chủng loại

Diplodocus vừa là chi mẫu, vừa là nguồn gốc cái tên của họ Diplodocidae mà nó trực thuộc.^[17] Các thành viên trong họ này, tuy cũng to lớn như các khủng long chân thằn lằn khác, lại sở hữu thể hình thon thả hơn các họ như titanosaur và brachiosaur. Tất cả thành viên Diplodocidae đều có đặc trưng là cổ và đuôi dài, cùng tư thế thân nằm ngang, chi trước thấp hơn chi sau. Diplodocid sinh sôi nảy nở ở Bắc Mỹ và Châu Phi vào thế Jura muộn.^[18]

Cận họ Diplodocinae được dựng lên để gộp Diplodocus với các họ hàng thân cận, bao gồm Barosaurus. Một trong những họ hàng xa hơn của Diplodocus là Apatosaurus, một chi mà vẫn được coi là diplodocid song không phải diplodocine, do nó là thành viên của họ chị em Apatosaurinae.^[19][20] Loài Dinheirosaurus ở Bồ Đào Nha và Tornieria ở Châu Phi cũng đã được một số tác giả xác định là có quan hệ mật thiết với Diplodocus.^[21][22] Diplodocoidea bao gồm các diplodocid, cũng như các dicraeosaurid, các rebbachisaurid, Suuwassea,^[19][20] Amphicoelias^[22] có lẽ cả Haplocanthosaurus,^[23] và/hoặc các nemegtosaurid.^[24] Nhánh này là nhóm chị em với Macronaria (các camarasaurid, các brachiosaurid và các titanosauria).^[23][24]

Biểu đồ phân nhánh Diplodocidae theo Tschopp, Mateus, và Benson (2015) được trình bày bên dưới:^[25]

Các loài hợp lệ

• D. carnegii (cách viết khác là D. carnegiei), tên riêng đặt theo Andrew Carnegie, là loài Diplodocus được biết đến rộng rãi nhất. Danh tiếng này chủ yếu bắt nguồn từ bộ xương gần hoàn chỉnh với biệt danh Dippy (mẫu vật CM 84) được thu thập bởi Jacob Wortman, hiện được trưng bày tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Carnegie ở Pittsburgh, Pennsylvania, về sau được mô tả và đặt danh pháp bởi John Bell Hatcher vào năm 1901.^[26] Đây được coi là loài điển hình của chi Diplodocus.^[27]
• D. hallorum, lần đầu tiên được mô tả vào năm 1991 bởi Gillette với tư cách loài Seismosaurus halli từ các mảnh đốt sống, xương hông và xương sườn (mẫu vật NMMNH P-3690).^[28] Vì tên riêng của loài này vinh danh hai nhân vật là Jim và Ruth Hall (của Ghost Ranch^[29]), George Olshevsky đã đề xuất đổi danh pháp thành S. hallorum, sử dụng dạng số nhiều sở hữu cách bắt buộc; Gillette theo đó mà tu chỉnh tên loài,^[11] khiến cho một số nhà nghiên cứu hậu thân cứ thế noi theo, chẳng hạn như Carpenter (2006).^[30] Năm 2004, một bài thuyết trình tại hội nghị hằng năm của Hiệp hội Địa lý Hoa Kỳ biện luận rằng Seismosaurus thực chất là loài đồng nghĩa vị thành niên của Diplodocus.^[31] Luận đề này được tiếp nối bởi một nghiên cứu chi tiết hơn vào năm 2006, theo đó các tác giả không chỉ trả lại tên cũ Diplodocus hallorum cho loài, mà còn khơi gợi giả thuyết cho rằng loài này và D. longus thực chất là một.^[32] Lập trường cho rằng D. hallorum nên được coi là D. longus cũng nhận được sự ủng hộ của đội ngũ các tác giả tái mô tả loài Supersaurus, bác bỏ giả thuyết trước đó cho rằng Seismosaurus và Supersaurus là đồng nghĩa.^[33] Một phân tích năm 2015 về các mối quan hệ diplodocid đã bình chú rằng các ý kiến này dựa trên cơ sở các mẫu vật hoàn chỉnh hơn của D. longus. Các tác giả của nghiên cứu này đồng tình rằng những mẫu vật ấy đúng là D. hallorum, còn bản thân danh pháp D. longus là nomen dubium.^[25]

Nomina dubia (loài bị nghi ngờ)

• D. longus, loài điển hình của Diplodocus, mới chỉ được biết đến với hai đốt đuôi hoàn chỉnh và hàng tá đốt đuôi vỡ mảnh từ Thành hệ Morrison (Felch Quarry) của Colorado. Tuy rằng một số mẫu vật hoàn chỉnh hơn từng được quy cho D. longus,^[34] phân tích chi tiết cho thấy hóa thạch gốc thiếu các đặc trưng cần thiết để cho phép sự so sánh đối chiếu chính xác giữa các mẫu vật. Vì lý do này, nó hiện được coi là nomen dubium, điều mà khiến Tschopp et al. cho rằng đây là trường hợp không lý tưởng cho tư cách loài điển hình của chi Diplodocus nổi tiếng. Một đơn thỉnh cầu trình lên Ủy ban Quốc tế về Danh mục Động vật học (ICZN) đã từng được cân nhắc, trong đó đề xuất chọn D. carnegii làm loài điển hình mới.^[25][27] ICZN đã bác đơn và giữ nguyên tư cách loài điển hình của D. longus.^[35] Tuy nhiên cũng phải lưu ý rằng, trong các bình luận về đơn thỉnh cầu, một số tác giả coi D. longus vẫn có khả năng hợp lệ.^[36][37]
• D. lacustris là một nomen dubium được Marsh đặt danh pháp vào năm 1884, dựa trên mẫu vật YPM 1922 được tìm thấy bởi Arthur Lakes, trong đó bao gồm một xương mõm và hàm trên của một con vật nhỏ hơn ở Morrison, Colorado.^[17] Di cốt này giờ đây được cho là thuộc về một con vật non, hơn là của một loài khác.^[38] Vào năm 2013, Mossbrucker et al. phỏng đoán rằng hàm dưới và răng của Diplodocus lacustris thực chất thuộc về loài Apatosaurus ajax.^[39] Sau này vào năm 2015, mõm của mẫu vật này được phát hiện là thuộc về chi Camarasaurus.^[25]

Các loài từng được chỉ định

• D. hayi được William Jacob Holland đặt danh pháp vào năm 1924 dựa trên hóa thạch của một hộp sọ và một bộ xương hậu sọ phân mảnh (HMNS 175), bao gồm một chuỗi đốt sống gần hoàn chỉnh, được tìm thấy ở địa tầng thuộc Thành hệ Morrison gần Sheridan, Wyoming.^[25][40] D. hayi từng được coi là một loài Diplodocus cho tới khi Emmanuel Tschopp và đồng nghiệp xác định nó thực chất là Galeamopus vào năm 2015. Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng hai mẫu vật AMNH 969 và USNM 2673 không phải là Diplodocus, mà hóa ra là cũng thuộc về Galeamopus.^[25]

Dựa trên lượng lớn mẫu vật thu được, Diplodocus là một trong những chi khủng long được nghiên cứu rõ nhất. Tuy nhiên nhiều bình diện tập tính của chúng vẫn chỉ là giả thuyết từ bấy lâu nay.^[41] So sánh giữa vòng mắt xơ cứng của các diplodocine và các loài chim hiện đại lẫn thằn lằn gợi ý rằng chúng có lẽ là loài hoạt động cả ngày lẫn đêm theo từng đợt nhỏ (cathemeral).^[42]

Marsh và sau là Hatcher^[43] cho rằng Diplodocus là loài thủy sinh, bởi vì họ quan sát thấy lỗ mũi của chúng nằm trên đỉnh sọ. Điều này cũng được suy rộng cho các loài khủng long chân thằn lằn khác, chẳng hạn như Brachiosaurus và Apatosaurus. Nghiên cứu của Kenneth A. Kermack (1951) đã chứng minh rằng khủng long chân thằn lằn không thể thở dưới nước ngay cả khi có lỗ mũi trên đỉnh đầu, bởi lẽ áp lực nước lên ngực chúng rất lớn.^[44] Kể từ những năm 1970, đồng thuận chung cho rằng khủng long chân thằn lằn là loài chỉ sống trên cạn, ăn lá cây, dương xỉ, và bụi cây.^[45]

Các nhà khoa học hiện vẫn đang tiếp tục suy đoán cách thức hít thở của những con khủng long khổng lồ cổ dài này, đặc điểm mà đáng lẽ là sẽ tạo ra nhiều khoảng chết. Chúng có lẽ sở hữu một hệ hô hấp giống chim, vốn hiệu quả hơn hệ thống của thú và của thằn lằn. Phục dựng cổ và ngực của Diplodocus đã phát lộ nhiều xoang chứa khí bên trong xương, đặc điểm mà có lẽ đã tham gia vào quá trình hô hấp giống ở chim.^[46]

Tư thế

Minh họa về đáng đi đứng của Diplodocus đã thay đổi rất nhiều kể từ những phát hiện ban đầu. Ví dụ, phục dựng của Oliver P. Hay vào năm 1910 khắc họa hai con Diplodocus có tư thế chân doãi ra hai bên. Hay cho rằng Diplodocus có dáng đi giống thằn lằn với chân doãi ra hai bên,^[48] và ý kiến đó được Gustav Tornier ủng hộ. Giả thuyết này bị thách thức bởi William Jacob Holland, người mà đã chỉ ra rằng nếu điều này đúng thì Diplodocus sẽ cần một cái rãnh bên dưới để kéo lê bụng của nó.^[49] Những phát hiện dấu chân vào thập niên 1930 rốt cuộc đã làm sụp đổ giả thuyết của Hay.^[45]

Về sau, các diplodocid thường được mô tả với cái cổ chĩa lên trời, cho phép chúng ăn lá cây trên cao. Các nghiên cứu tập trung vào dáng cổ của khủng long chân thằn lằn đã chứng minh rằng cổ của Diplodocus nằm gần như song song với đất, hơn là chĩa thằng đứng lên, và các nhà khoa học như Kent Stevens đã dựa vào luận cứ này để chỉ ra rằng các loài khủng long chân thằn lằn như Diplodocus hiếm khi nâng cổ hơn mức bả vai.^[50][51] Một dây chằng gáy có lẽ đã đảm nhiệm chức năng đó.^[50] Một nghiên cứu năm 2009 chỉ ra rằng các loài động vật bốn chân giữ phần đáy cổ theo chiều dãn đứng cực đại nhất có thể khi chúng đang trong tư thế cảnh giác, bình tĩnh, và biện luận rằng điều tương tự có thể được áp dụng cho các khủng long chân thằn lằn (tất nhiên là nếu không tính đến các đặc điểm mô mềm độc nhất mà ta chưa biết). Nghiên cứu này tìm ra một số sai lầm trong ngộ nhận của Stevens khi đề cập đến khoảng chuyển động cổ của khủng long chân thằn lằn; và dựa trên đối chiếu với cổ của các loài vật sống, nghiên cứu cũng chỉ ra rằng mô mềm sẽ gia tăng đáng kể tính dẻo dai của cổ mà bình thường chỉ mỗi xương không có khả năng đó. Vì vậy, Diplodocus có lẽ giữ cổ của chúng ở một góc nghiêng nhất định, thay vì nằm ngang hoàn toàn như ở trong các nghiên cứu trước.^[52]

Cũng như các chi thân cận như Barosaurus, cái cổ siêu dài của Diplodocus đã và đang là đề tài gây nhiều tranh cãi trong giới cổ sinh vật học. Một nghiên cứu năm 1992 của Đại học Columbia về cấu trúc cổ của diplodocid chỉ ra rằng một cái cổ dài như vậy sẽ cần một trái tim nặng 1,6 tấn – tương đương một phần mười khối lượng của con vật. Nghiên cứu đề xuất rằng chúng sẽ cần "những quả tim" phụ trợ ở cổ, mục đích nhằm bơm máu lên các trạm tim liên tiếp cho đến khi tới được não.^[6] Một số cho rằng tư thế cổ ngang bằng đất sẽ triệt tiêu vấn đề liên quan đến tuần hoàn máu.^[53]

Chế độ ăn

Diplodocine sở hữu kiểu răng khá khác thường khi so với các khủng long chân thằn lằn khác. Thân răng của chúng dài và mỏng, có hình ê-líp khi cắt ngang, trong khi cuống răng có hình mũi tam giác cùn. Bề mặt bị hao mòn nhiều nhất là cuống răng, song không giống kiểu mẫu hao mòn ở răng của các khủng long chân thằn lằn khác; ở diplodocine, vết hao mòn thường xuất hiện ở cạnh răng gần má, cả răng trên và dưới.^[54]

Thành hệ Morrison là một chuỗi các bồi tích đất sét và cát biển nông, mà theo phương pháp định tuổi bằng đồng vị phóng xạ, có niên đại từ 156,3 triệu năm trước (Ma) ở lớp đáy^[55] tới 146,8 triệu năm trước ở lớp đỉnh,^[56] tức là nằm trong kỳ Oxford, Kimmeridge, và Tithon Sớm của thế Jura Muộn. Thành hệ này trước kia có khí hậu nửa khô hạn với mùa mưa và mùa khô phân biệt rõ rệt. Bồn địa Morrison trải dài từ New Mexico tới Alberta và Saskatchewan, thuở xưa là nơi sinh sống của nhiều loài khủng long đa dạng, đã được khai sinh khi Dãy Front thuộc Mạch núi Rocky đùn lên phía tây. Các lớp lắng đọng từ các lưu vực hướng đông của chúng sau được các mạch sông và suối thải vào các vùng đất lầy, ao hồ, kênh sông, và bãi bồi.^[57] Thành hệ này có niên đại gần như Thành hệ Lourinha ở Bồ Đào Nha và Thành hệ Tendaguru ở Tanzania.^[58]

• Diplodocus trong Dino Directory (tiếng Anh)
• Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid (tiếng Tây Ban Nha)
• Diplodocus Marsh, bởi J.B. Hatcher 1901 – Cốt học, Phân loại học, và Tập tính khả dĩ, cùng một bản phục dựng khung xương của chúng. Kỷ yếu của Bảo tàng Carnegie, Volume 1, Number 1, 1901. Toàn văn, miễn phí để đọc. (tiếng Anh)
• Phục dựng khung xương của các diplodocid bao gồm D. carnegii, D. longus, và D. hallorum, tại trang web Scott Hartman's Skeletal Drawing. (tiếng Anh)