Эфект Олі

Хаця ў той час канцэпцыя эфекту Олі не мела назвы, упершыню яна была апісана ў 1930-х гадах яго цёзкай Уордэрам Клайдам Олі. Дзякуючы эксперыментальным даследаванням Олі змог прадэманстраваць, што залатыя рыбкі выжываюць лепш, калі ў акварыўме больш асобін.^[2] Гэта прывяло яго да высновы, што агрэгацыя можа палепшыць адаптаванасць асобін і што супрацоўніцтва можа мець вырашальнае значэнне ў агульнай эвалюцыі сацыяльнай структуры. Тэрмін «прынцып Олі» быў уведзены ў 1950-я гады, у той час, калі экалогія была ў значнай ступені засяроджана на ролі канкурэнцыі паміж відамі і ўнутры іх.^[1][3] Класічны погляд на дынаміку папуляцыі сцвярджаў, што праз канкурэнцыю за рэсурсы папуляцыя будзе адчуваць зніжэнне агульнай хуткасці росту пры больш высокай шчыльнасці насельніцтва і павелічэнне хуткасці росту пры меншай шчыльнасці. Іншымі словамі, асобінам у папуляцыі будзе лепш, калі іх будзе менш з-за абмежаванай колькасці рэсурсаў (гл. лагістычны рост). Тым не менш, канцэпцыя эфекту Олі вылучыла ідэю, што адваротны ўплыў мае месца, калі шчыльнасць насельніцтва нізкая. Асобіны аднаго віду часта патрабуюць дапамогі іншай асобіны па больш чым простых рэпрадуктыўных прычынах, каб выжыць. Найбольш відавочны прыклад гэтага назіраецца ў жывёл, якія групай палююць на здабычу або абараняюцца ад драпежнікаў.

Агульнапрынятае азначэнне эфекту Олі — станоўчая залежнасць ад шчыльнасці, або станоўчая карэляцыя паміж шчыльнасцю папуляцыі і індывідуальнай прыстасаванасцю. Яе часам называюць «недастатковай скучанасцю», і гэта аналаг (або нават лічыцца сінонімам) «дэпенсацыі» ў галіне рыбалоўных навук.^[1][4] Ніжэй пералічаны некалькі значных падкатэгорый эфекту Олі, якія выкарыстоўваюцца ў літаратуры па экалогіі.

Складнік (элемент) эфекту Олі — гэта станоўчая залежнасць паміж любым вымерным кампанентам індывідуальнай прыстасаванасці і шчыльнасцю папуляцыі. Дэмаграфічны эфект Олі — гэта станоўчая залежнасць паміж агульнай прыстасаванасцю асобіны і шчыльнасцю папуляцыі.

Розніца паміж гэтымі двума тэрмінамі заключаецца ў маштабе эфекту Олі: наяўнасць дэмаграфічнага эфекту Олі прадугледжвае прысутнасць хаця б аднаго элемента эфекту Олі, у той час як наяўнасць складніка эфекту Олі не абавязкова прыводзіць да дэмаграфічнага эфекту Олі. Напрыклад, сумеснае паляванне і здольнасць лягчэй знаходзіць партнёра, на якія ўплывае шчыльнасць папуляцыі, з’яўляюцца складнікамі эфекту Олі, паколькі яны ўплываюць на індывідуальную адаптаванасць папуляцыі. Пры нізкай шчыльнасці папуляцыі гэтыя элементы эфекту Олі будуць складацца для атрымання агульнага дэмаграфічнага эфекту Олі (падвышаная прыстасаванасць пры большай шчыльнасці папуляцыі). Калі шчыльнасць насельніцтва дасягае высокіх значэнняў, адмоўная залежнасць ад шчыльнасці часта кампенсуе складнікі эфекту Олі праз канкурэнцыю за рэсурсы, такім чынам зводзячы да нуля дэмаграфічны эфект Олі.^[5] Эфекты Олі могуць узнікаць нават пры высокай шчыльнасці папуляцыі некаторых відаў.^[1]

Моцны эфект Олі — гэта дэмаграфічны эфект Олі з крытычным памерам або шчыльнасцю папуляцыі. Слабы эфект Олі — гэта дэмаграфічны эфект Олі ў якога няма крытычнага памеру або шчыльнасці папуляцыі.

Адрозненне паміж двума тэрмінамі заснавана на тым, ці мае адпаведная папуляцыя крытычны памер або шчыльнасць. Папуляцыя, якая дэманструе слабы эфект Олі, будзе мець зніжаны тэмп росту на душу насельніцтва (непасрэдна звязаны з індывідуальнай прыстасаванасцю папуляцыі) пры меншай шчыльнасці або памеры папуляцыі. Тым не менш, нават пры такой нізкай колькасці або шчыльнасці, папуляцыя заўсёды будзе дэманстраваць станоўчы тэмп росту на душу насельніцтва. Між тым, папуляцыя, якая дэманструе моцны эфект Олі, будзе мець крытычны памер або шчыльнасць папуляцыі, пры якіх тэмп росту папуляцыі становіцца адмоўным. Такім чынам, калі шчыльнасць або памер папуляцыі дасягае лічбы ніжэйшай за гэты парог, папуляцыя будзе асуджана на выміранне без якой-небудзь дадатковай дапамогі. Моцны эфект Олі часта прасцей прадэманстраваць эмпірычна з выкарыстаннем даных часовых шэрагаў, бо можна дакладна вызначыць памер або шчыльнасць папуляцыі, пры якой тэмп росту на душу насельніцтва становіцца адмоўным.^[1]

У сувязі з яго азначэннем як станоўчай карэляцыі паміж шчыльнасцю папуляцыі і сярэдняй прыстасаванасцю, механізмы, праз якія ўзнікае эфект Олі, па сваёй сутнасці звязаны з выжываннем і размнажэннем. Увогуле, гэтыя механізмы эфекту Олі ўзнікаюць у выніку супрацоўніцтва паміж асобінамі віду. Прыклады такіх кааператыўных паводзін уключаюць больш просты пошук партнёра, змяненне навакольнага асяроддзя і групавую абарону ад драпежнікаў. Паколькі гэтыя механізмы больш лёгка назіраць у палявых умовах, яны, як правіла, часцей асацыююцца з канцэпцыяй эфекту Олі. Тым не менш, механізмы эфекту Олі, якія з’яўляюцца менш прыкметнымі, такія як інбрыдынг-дэпрэсія і змяненне суадносін полаў, таксама варта ўлічваць.

Існуе многа экалагічных механізмаў эфекту Олі, спіс самых распаўсюджаных у літаратуры паводзінаў, якія спрыяюць эфекту Олл, уключае: абмежаванне ў партнёрстве, сумесная абарона, сумеснае кармленне, і кандыцыянаванне навакольнага асяроддзя.^[5] Хоць гэтыя віды паводзін класіфікуюцца па асобных катэгорыях, яны могуць часткова перакрывацца і, як правіла, залежаць ад кантэксту (будзе дзейнічаць толькі пры пэўных умовах — напрыклад, сумесная абарона будзе карысная толькі пры наяўнасці драпежнікаў або канкурэнтаў).

Абмежаванне ў партнёрстве

Абмежаванне ў партнёрстве адносіцца да цяжкасці знайсці сумяшчальнага і ўспрымальнага партнёра для палавога размнажэння пры малым памеры або шчыльнасці папуляцыі. Як правіла, гэта праблема, з якой сутыкаюцца віды, якія выкарыстоўваюць пасіўнае размнажэнне і валодаюць нізкай рухомасцю, такія як планктон, расліны і сядзячыя беспазваночныя.^[6] Напрыклад, расліны, якія апыляюцца ветрам, будуць мець меншую прыдатнасць у раскіданых папуляцыях з-за меншай верагоднасці таго, што пылок паспяхова прызямліцца на аднаго з іх.^[7]

Сумесная абарона

Яшчэ адна магчымая перавага агрэгацыі — абарона ад драпежнікаў групавымі паводзінамі супраць драпежнікаў. Многія віды дэманструюць больш высокія паказчыкі пільнасці на асобіну пры меншай шчыльнасці. Такая павышаная пільнасць можа прывесці да таго, што час і энергія, выдаткаваныя на пошук ежы, паменшацца, што пагоршыць адаптаванасць асобіны, якая жыве ў невялікіх групах^[8] Адным з яркіх прыкладаў такой калектыўнай пільнасці з’яўляюцца паводзіны сурыкатаў.^[9] У той жа час іншыя віды рухаюцца сінхронна, каб заблытаць і пазбегнуць драпежнікаў, напрыклад, чароды сардзін і шпакоў. Эфект блытаніны, які аказваюць такія статкавыя паводзіны на драпежнікаў, будзе больш эфектыўным, калі прысутнічае больш асобін.^[1]

Сумеснае кармленне

Некаторым відам таксама патрабуецца групавы пошук ежы, каб выжыць. Напрыклад, віды, якія палююць зграямі, такія як афрыканскія дзікія сабакі, не змогуць так эфектыўна знаходзіць і лавіць здабычу ў меншых групах.^[6]

Кандыцыянаванне навакольнага асяроддзя / змяненне асяроддзя пражывання

Кандыцыянаванне навакольнага асяроддзя ў цэлым адносіцца да механізму, у якім асобіны працуюць разам, каб палепшыць сваё бліжэйшае або будучае асяроддзе на карысць віду. Гэта змяненне можа ўключаць змены як у абіятычных (тэмпература, турбулентнасць і г.д.), так і ў біятычных (таксіны, гармоны і г.д.) фактарах навакольнага асяроддзя. Ціхаакіянскі ласось з’яўляецца патэнцыйным выпадкам такога складніку эфекту Олі, калі шчыльнасць нерастуючых асобін можа паўплываць на выжывальнасць наступных пакаленняў. Нерастуючыя ласосі пераносяць пажыўныя рэчывы з мора, якія яны атрымлівалі з акіяна. Пасля міграцыі ў прэснаводныя патокі для размнажэння, яны паміраюць, іх целы ўгнойваюць навакольнае асяроддзе пражывання, ствараючы такім чынам больш прыдатнае асяроддзе пражывання для маладняку, які вылупіцца ў наступныя месяцы.^[10] Нягледзячы на пераканаўчасць, гэты выпадак кандыцыянавання навакольнага асяроддзя ласосем не быў строга пацверджаны эмпірычнымі дадзенымі.

Класічная эканамічная тэорыя прадказвае, што эксплуатацыя папуляцыі чалавекам наўрад ці прывядзе да знікнення відаў, таму што растучыя выдаткі на пошук некалькіх апошніх асобін будуць перавышаць фіксаваную цану, якую дасягае продаж асобін на рынку. Аднак, калі рэдкія віды больш пажаданыя, чым звычайныя, цэны на рэдкія віды могуць перавышаць высокія выдаткі на здабычу. Гэта з’ява можа стварыць «антрапагенны» эфект Олі, калі рэдкія віды выміраюць, але звычайныя віды здабываюць устойліва^[11] Антрапагенны эфект Олі стаў стандартным падыходам да канцэптуалізацыі пагрозы эканамічных рынкаў для відаў, якія знаходзяцца пад пагрозай знікнення.^[12] Тым не менш, першапачатковая тэорыя была створана з дапамогай аднамернага аналізу двухмернай мадэлі^[11][13] Аказалася, што двухмерны аналіз дае крывую Олі ў прасторы чалавека-эксплуататара і біялагічнай папуляцыі, і што крывая, якая падзяляе віды, якім наканавана знікненне, ад устойлівых, можа быць складанай. Нават папуляцыі вельмі вялікіх памераў патэнцыйна могуць прайсці праз першапачатковыя этапы Олі і апынуцца на шляхах асуджаных да знікнення.^[13]

Скарачэнне памеру папуляцыі можа прывесці да страты генетычнай зменлівасці, а праз ролі генетычнай разнастайнасці ў эвалюцыйным патэнцыяле віду гэта, у сваю чаргу, можа прывесці да назіранага эфекту Олі. Калі папуляцыя віду скарачаецца, яго генафонд таксама будзе скарачацца. Адным з магчымых вынікаў гэтага генетычнага бутэлечнага рыльца з’яўляецца зніжэнне прыстасаванасці віду праз працэс генетычнага дрэйфу, а таксама інбрыдыгавай дэпрэсіі.^{[14] ]} Гэта агульнае зніжэнне прыстасаванасці віду выклікана назапашваннем шкодных мутацый ва ўсёй папуляцыі. Генетычныя варыяцыі ўнутры віду могуць быць ад карысных да шкодных. Тым не менш, у генафондзе меншага памеру існуе большая верагоднасць выпадковай падзеі, у якой шкодныя алелі становяцца фіксаванымі (генетычны дрэйф). У той час як эвалюцыйная тэорыя сцвярджае, што выяўленыя шкодныя алелі павінны быць ачышчаны шляхам натуральнага адбору, ачышчэнне будзе найбольш эфектыўным толькі пры ліквідацыі алеляў, якія з’яўляюцца вельмі шкоднымі або даволі шкоднымі. Нязначна шкодныя алелі, напрыклад тыя, што дзейнічаюць у больш познім узросце, з меншай верагоднасцю будуць выдалены натуральным адборам, і, наадварот, новыя карысныя мутацыі, хутчэй за ўсё, будуць страчаны выпадковым чынам у меншых генафондах, чым у вялікіх.^[1][15]

Нягледзячы на тое, што доўгатэрміновае захаванне папуляцый некалькіх відаў з нізкай генетычнай разнастайнасцю нядаўна выклікала дыскусію аб агульнасці інбрыдынгавай дэпрэсіі, існуюць розныя эмпірычныя доказы генетычнага эфекту Олі.^[16] Адзін з такіх выпадкаў назіраўся ў Фларыдскай пантэры (Puma concolor coryi), якая знаходзіцца пад пагрозай знікнення. Фларыдская пантэра сутыкнулася з генетычным бутэлечным рыльцам у пачатку 1990-х гадоў, калі папуляцыя скарацілася да прыкладна 25 дарослых асобін. Гэта змяншэнне генетычнай разнастайнасці было звязана з дэфектамі, якія ўключаюць больш нізкую якасць спермы, ненармальны ўзровень тэстастэрону, віхры і загнутыя хвасты.^[17] У адказ быў запушчаны генетычны план выратавання, і некалькі самак пумы з Тэхаса былі ўведзены ў папуляцыю Фларыды. Гэта хутка прывяло да зніжэння распаўсюджанасці дэфектаў, раней звязаных з інбрыдынгавай дэпрэсіяй. Нягледзячы на тое, што часовая шкала для гэтай інбрыдынг-дэпрэсіі большая, чым для больш непасрэдных эфектаў Олі, яна мае значныя наступствы для доўгатэрміновага захавання віду.

Дэмаграфічная стахастычнасць адносіцца да зменлівасці росту насельніцтва, якая ўзнікае ў выніку выбаркі выпадковых нараджэнняў і смерцяў у папуляцыі канчатковага памеру.^[18] У невялікіх папуляцыях дэмаграфічная стахастычнасць будзе зніжаць тэмпы росту папуляцыі, выклікаючы эфект, падобны да эфекту Олі^[19][20], што павялічыць рызыку знікнення папуляцыі. Аднак пытанне аб тым, ці можна лічыць дэмаграфічную стахастычнасць часткай эфекту Олі, даволі спрэчнае. Самае сучаснае азначэнне эфекту Олі разглядае карэляцыю паміж шчыльнасцю папуляцыі і сярэдняй індывідуальнай прыстасаванасцю. Такім чынам, выпадковыя варыяцыі ў выніку падзей нараджэння і смерці не будуць разглядацца як частка эфекту Олі, паколькі павышаная рызыка знікнення не з’яўляецца следствам змены лёсаў асобін у папуляцыі.^[21]

Між тым, калі дэмаграфічная стахастычнасць прыводзіць да змянення суадносін полаў, гэта, магчыма, зніжае сярэднюю індывідуальную адаптаванасць па меры змяншэння папуляцыі. Напрыклад, ваганні ў малой папуляцыі, якія выклікаюць дэфіцыт аднаго полу, у сваю чаргу абмяжоўваюць доступ да партнёраў супрацьлеглага полу, зніжаючы прыстасаванасць асобін у папуляцыі. Гэты тып эфекту Олі, хутчэй за ўсё, будзе больш распаўсюджаны ў манагамных відаў, чым у палігінных відаў.^[22]

Дэмаграфічныя і матэматычныя даследаванні дэманструюць, што існаванне эфекту Олі можа паменшыць хуткасць пашырэння арэала папуляцыі^[23][24] і можа нават прадухіліць біялагічныя ўварванні.^[25]

Нядаўнія вынікі, якія абапіраюцца на прасторава-часавых мадэлях, паказваюць, што эфект Олі можа таксама спрыяць генетычнай разнастайнасці ў пашырэнні папуляцыі.^[26] Гэтыя вынікі супярэчаць агульнапрынятым меркаванням аб тым, што эфект Олі мае чыстыя неспрыяльныя наступствы. Зніжэнне хуткасці росту асобін перад фронтам каланізацыі адначасова зніжае хуткасць каланізацыі і дазваляе разнастайнасці генаў, якія паходзяць з ядра насельніцтва, заставацца на фронце. Эфект Олі таксама ўплывае на прасторавае размеркаванне разнастайнасці. У той час як прасторава-часавыя мадэлі, якія не ўключаюць эфект Олі, прыводзяць да вертыкальнай схемы генетычнай разнастайнасці (г.зн. моцна структураванага прасторавага размеркавання генетычных ліній), мадэлі, якія ўключаюць эфект Оллі, прыводзяць да «гарызантальнай схемы» генетычнай разнастайнасці (г.зн. адсутнасць генетычнай дыферэнцыяцыі ў прасторы).^[26]

Просты матэматычны прыклад эфекту Олі даецца мадэллю кубічнага росту.

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=-rN\left(1-{\frac {N}{A}}\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$

дзе папуляцыя мае адмоўны тэмп росту ${\displaystyle 0<N<A}$ , і станоўчы тэмп росту для ${\displaystyle A<N<K}$ (мяркуючы ${\displaystyle 0<A<K}$ ). Гэта адхіленне ад ураўнення лагістычнага росту

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$

дзе

N = памер папуляцыі;

r = уласная хуткасць росту;

K = ёмістасць навакольнага асяроддзя;

A = крытычная кропка; і

dN/dt = хуткасць росту папуляцыі.

Пасля дзялення абодвух бакоў ураўнення на колькасць насельніцтва N у лагістычным росце левая частка ўраўнення прадстаўляе тэмп росту насельніцтва на душу насельніцтва, які залежыць ад колькасці насельніцтва N і памяншаецца з павелічэннем N ва ўсім дыяпазоне колькасці насельніцтва. У супрацьлегласць гэтаму, калі існуе эфект Олі, тэмпы росту на душу насельніцтва павялічваюцца з павелічэннем N у некаторым дыяпазоне памераў папуляцыі [0, N].^[27]

Прасторава-часавыя мадэлі таксама могуць улічваць эфект Олі. Просты прыклад дае рэакцыя-дыфузійная мадэль

${\displaystyle {\frac {\partial N}{\partial t}}=D{\frac {\partial ^{2}N}{\partial x^{2}}}+rN\left({\frac {N}{A}}-1\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$

дзе

D = каэфіцыент дыфузіі ;

${\displaystyle {\frac {\partial ^{2}}{\partial x^{2}}}}$ = аднамерны аператар Лапласа.

Калі папуляцыя складаецца з невялікіх субпапуляцый, узнікаюць дадатковыя фактары да эфекту Олі.

Калі субпапуляцыі падвяргаюцца розным зменам навакольнага асяроддзя (г.зн. дастаткова падзеленыя, каб катастрофа магла адбыцца ў адной субпапуляцыі, не закранаючы іншыя субпапуляцыі), але ўсё яшчэ дазваляюць асобінам перамяшчацца паміж субпапуляцыямі, тады хутчэй знікнуць асобныя субпапуляцыі, чым агульная папуляцыя. У выпадку катастрафічнага здарэння, якое прывядзе да зніжэння колькасці субпапуляцыі, асобіны з іншай субпапуляцыі могуць зноў засяліць гэтую тэрыторыю.

Калі ўсе субпапуляцыі падвяргаюцца аднолькавым зменам навакольнага асяроддзя (г.зн. калі бяда закранула адну, яна закранула іх усе), тады фрагментацыя шкодзіць і павялічвае рызыку знікнення для ўсёй папуляцыі. У гэтым выпадку від не атрымлівае ніводнай перавагі малой субпапуляцыі (страта субпапуляцыі не катастрафічна для віду ў цэлым) і ўсіх недахопаў (інбрыдынг-дэпрэсія, страта генетычнай разнастайнасці і падвышаная ўразлівасць да экалагічнай нестабільнасці), і папуляцыя лепш выжыве, калі не будзе раздробленай.<^[25][28]

Скапленне адбываецца з-за агрэгацыі асобін у адказ на: адрозненні мясцовага асяроддзя пражывання або ландшафту, штодзённыя і сезонныя змены надвор’я, рэпрадуктыўныя працэсы або ў выніку сацыяльных прыцягненняў.