Chromista

Původní vymezení

Termín Chromista v roce 1981^[3] poprvé zavedl a dále aktualizoval^[4][5] Cavalier-Smith pro říši eukaryotických organismů majících jeden nebo oba z následujících znaků:

• "ochmýřený" přední bičík (na jeho povrchu speciální mastigonemy – tzv. retronemy)
• komplexní plastid získaný sekundární endosymbiózou ruduchy, obalený čtyřmi membránami, přičemž ta vnější splývá s endoplasmatickým retikulem

(vycházel přitom ze starších termínů Chromophyta a Chromobionta, označujících přibližně stejné skupiny).

Původně kmen zahrnoval skupiny:

• Heterokontophyta (později nazývanou Heterokonta, Stramenopiles či Stramenopila),
• Haptophyta,
• Cryptophyta (skrytěnky).

Chromalveolátní hypotéza

Cavalier-Smith v r. 2002 navrhl do příbuznosti původních chromist řadit Alveolata, tvořená následujícími skupinami:^[6]

• Ciliophora (nálevníci),
• Apicomplexa (výtrusovci),
• Dinoflagellata (obrněnky).

Přestože apikoplast výtrusovců nemá vnější membránu spojenu s endoplasmatickým retikulem, plastid obrněnek má pouze 3 obalové membrány a nálevníci plastid nemají, hypotéza předpokládala pro všech 6 skupin společného předka s plastidem jako u původního vymezení chromist. (Tím se liší od jiných říší eukaryot, u kterých se s plastidem získaným sekundární endosymbiózou ruduchy nelze vůbec setkat.) Dalším zkoumáním se zjistila ještě větší diverzita chromistních plastidů, fylogenetické analýzy nukleomorfů i plastidových genů ale potvrzovaly jejich společný původ v ruduchách u společného předka.

Zkoumání genomů hostitelských buněk chromalveolátního plastidu ukázalo příbuznost stramenopilů (nikoli však ostatních skupin původních chromist) a alveolát.

Vedle eukaryotické říše Chromista byl v jiných systémech, nepoužívajících taxonomické ranky, zaveden pro analogickou "superskupinu" synonymický název Chromalveolata.^[7]

Současné vymezení

Další analýzy (2007) přiřadily dovnitř chromist/chromalveolát i Rhizaria (ještě v r. 2005 považovaná za samostatnou superskupinu vedle chromalveolát), do příbuznosti skrytěnek a haptofytů se pak dnes řadí i Katablepharida, Telonemea a Centrohelida.^[8][9][10]

Nepodařilo se však prokázat přirozenost takto posílené říše Chromista jako celku. Sice se původně zdálo, že je tvořena dvěma liniemi, dodnes v některých systémech udržovaných jako podříše, a sice SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria) a Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta + Katablepharida + Centrohelida + Telonemea). Zatímco přirozenost SAR je s vysokou věrohodností prokázána, nové analýzy ukazují nepřirozenost hacrobií jako celku. Haptofyta, centrohelidní slunivky a Telonemea by se podle nich odvětvovala na bázi holofyletických SAR, umístění skrytěnek (s plastidem morfologicky podobným haptofytům), katablefarid a pikobilifyt by mělo být na bázi větvě vedoucí k rostlinám.^[11] (I toto postavení centrohelidních slunivek je však zatím sporné^[12]) Navíc je pravděpodobné, že "analogický" plastid nebyl získán společným chromalveolátním předkem, ale kaskádou několika endosymbitických událostí, a u některých chromistních skupin může být výsledkem endosymbiózy terciární (apikoplast) či ještě vyššího řádu,^[13] naopak některé linie bez plastidu ho nemusely nikdy získat (zatímco podle původní chromalveolátní hypotézy ho musely druhotně ztratit).

Zatímco ve fylogenetických stromech tedy Chromista a Hacrobia mizí, nadále přetrvávají jako taxony v systematice, výhodné i z pedagogických důvodů, dokud nebude skutečná příbuzenská struktura prokázána.^[14][15][16]V některých současných systémech proto Chromista nadále tvoří jednu z hlavních eukaryotických říší, zpravidla členěnou na 2 podříše, SAR (Harosa) a Hacrobia.^[17]

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Chromista na Wikimedia Commons

• (anglicky) UCMP: Introduction to the Chromista
• (anglicky) Encyclopedia of Life: Chromista