Hydnora

Rod Hydnora zahrnuje morfologicky silně modifikované a redukované nezelené holoparazitické vytrvalé byliny. Zcela jim chybí listy či orgány od nich odvozené, což je u krytosemenných rostlin velice vzácné.^[8] Protože nepotřebují fotosyntetizovat (jsou heterotrofní) a parazitují na kořenech svých hostitelů, jsou hydnory čistě podzemní rostliny, jen jejich květy a plody jsou zčásti nadzemní.^[9] Druh Hydnora triceps však pod zemí i kvete.^[4]

Vegetativní orgány

Pod zemí se hydnory rozrůstají rozsáhlým větveným systémem víceméně horizontálních kořenovitých orgánů nejasné povahy – někdy považovaných spíše za oddenky,^[4][9] jindy spíše za kořeny^[5]. Tyto orgány jsou dužnaté, několik cm až 1 dm silné, nápadně hranaté (na řezu čtyř- až šestiúhlé) nebo oblé, někdy zploštělé.^[5][10] Na povrchu jsou výrazně bradavčité, u druhů s hranatými podzemními orgány jsou tyto hrbolky uspořádány v řadách právě na hranách, jinak jsou po povrchu rozesety náhodně.^[9] Hrbolky sice obsahují i meristematické buňky, ale jsou většinou dormantní a dále nerostou. Některé se ale vyvíjejí v nové větve a v mladších částech rostliny také v květní poupata. V kontaktu s kořenem hostitelské rostliny se na hrbolcích vyvíjejí haustoria pronikající do pletiv hostitele. Haustoria jsou tvořena protaženými parenchymatickými buňkami a cévními svazky. Cévy haustorií se mohou napojovat přímo na cévy hostitele.^[4]

Homologie mezi podzemními orgány hydnor a vegetativními orgány ostatních rostlin je jejich parazitickým způsobem života značně zastřená. Na rozdíl od typických oddenků postrádají podzemní orgány hydnor zřetelné článkování i jakékoli orgány listového původu (např. šupiny, které nacházíme na oddencích či nadzemních stoncích řady dalších holoparazitů).^[5] Stejně tak jim chybí jakékoli trichomy, průduchy či lenticely. Na vrcholcích mají naopak útvar připomínající kořenovou čepičku, strukturu typickou pro kořenový vzrostný vrchol. U hydnor však povaha tohoto pletiva není zcela zřejmá, může se jednat i o derivát stonkového peridermu produkovaný meristémem vzrostného vrcholu. Na druhou stranu chybí podzemním orgánům hydnor i mnohé rysy kořene (nemají kořenové vlášení ani endodermis) a uspořádání cévních svazků odpovídá stonku: kolaterální cévní svazky jsou v kruhu a obklopují centrální dřeň.^[4]

Cévní svazky jsou uloženy v červenavém parenchymatickém pletivu. V buňkách parenchymu jsou ve velké koncentraci obsaženy třísloviny,^[4] které dávají rostlině hořkou a svíravou chuť. Na řezu roní rostliny lepkavou tekutinu.^[5] Povrch vegetativních orgánů včetně vzrostného vrcholu je kryt korkovou vrstvou suberinizovaných buněk. Sekundární tloustnutí je zajištěno jak felogénem, tak kambiem, které ale netvoří na průřezu kompletní kruh – je omezeno jen na cévní svazky, v nichž produkuje další složky xylému a floému. Ve starších částech rostliny byly pozorovány i parenchymem oddělené cévní svazky obsahující výhradně xylém resp. floém.^[4]

Květ, plod

Hydnory často rozkvétají s nástupem dešťů.^[9] Kvetení na dané lokalitě může probíhat i jednou za několik let.^[11] Řada poupat však může zasychat a dlouhodobě zůstávat na podzemních částech.^[12] Krátce stopkaté květy o délce 5–25 cm jsou souměrné, troj- či čtyřčetné, vzácně až pětičetné.^[5] Okvětí tvoří jediný kruh okvětních listů, které jsou masité, zvenku okoralé, zevnitř bělavé, tmavé nebo výrazně oranžové či červenavé.^[10] Někdy se při rozkvětu jen rozestoupí a zůstávají vzpřímené, na špičce mohou dokonce zůstat srostlé, u jiných druhů zplihnou a jsou položené na zemi.^[9] Na vnitřním okraji okvětních lístků mohou být vytvořeny brvité výrůstky, jimž je někdy omylem přikládána role v lákání hmyzích opylovačů zápachem.^[13] Opylovači jsou lákáni zápachem produkovaným bělavým pletivem umístěným zevnitř na špičce či ploše okvětních listů (tzv. osmofory). Zápach připomínající hnijící maso nebo výkaly láká především brouky, např. potemníky^[14], vrubounovité^[15] a kožojedy či dvoukřídlý hmyz, např. bzučivky.^[5] Ostatní části květu jsou uloženy pod úrovní terénu. Semeník je spodní, jednopouzdrý s četnými vajíčky na členitých placentách. Tyčinky, jichž je stejný počet jako okvětních plátků, mají mohutné prašníky a tvoří jakýsi prstenec několik cm nad širokým zbrázděným povrchem blizny; pyl je lepkavý.^[5] Květy fungují podobně jako u příbuzných podražců jako pasti na opylovače:^[8][14] brouci a další opylovači většinou uvíznou ve spodní části, pohybují se po povrchu blizny, kterou mohou opylit. V úniku jim brání hladký povrch výše umístěných nezralých tyčinek. Teprve později (až o několik dní), když začne dozrávat pyl, prašníky tyčinek zdrsní, což umožní broukům uniknout. Když opylovač květ opouští, pyl se na něj nalepí a může být přenesen na další květ.^[14] Květy druhu Hydnora triceps jen zřídka rozkvetou nad zemí, hmyzu jsou přístupné puklinami v zemi, které se vytvoří, když květ pod zemí roste. Květy tohoto druhu se otevírají jen štěrbinami mezi okvětními plátky, na vrcholku zůstávají uzavřené, čímž zabraňují sesypání zeminy do květu.^[5]

Kulovité plody jsou asi do 10–15 cm veliké, v horní části často rozpraskané bobule.^[12] Jsou vyplněny velkým množstvím tvrdých drobných, málo přes 1 mm velkých semen, kterých může být v jednom plodu až 20 000.^[11] Oplodí tvoří vně tuhou, kožovitou, často tenkými šupinami zkorkovatělého pletiva krytou hořkou slupku,^[12] uvnitř je ale masité, světlé a sladké stejně jako zdužnatělé placenty.^[5] Plody mohou dozrávat pod zemí, někdy jsou (alespoň částečně) nadzemní.^[9] Plody jsou pojídány různými savci, semena jsou endozoochorická. Semena obsahují drobné kulovité nediferencované embryo obklopené vrstvičkou endospermu.^[6]

Plastidy

Rod Hydnora sice zahrnuje nefotosyntetické rostliny, v jejich buňkách jsou však stále přítomny plastidy. Ve světelném mikroskopu se jeví jako amyloplasty, tedy plastidy specializované na tvorbu a ukládání škrobu. U druhu H. visseri byl charakterizován i plastidový genom. Je kruhový, silně redukovaný, kóduje pouze 24 evolučně značně pozměněných genů (z drtivé většiny jde o geny ribosomálních proteinů, rRNA a tRNA, jen tři další geny kódují proteiny s odlišnou funkcí) a je jen přes 27 000 bp dlouhý (to je asi šestina velikosti plastidového genomu příbuzného pepřovníku Piper cenocladum, jehož plastidový genom je také k dispozici).^[10] Jde o jeden z nejmenších plastidových genomů vůbec, menší plastidový genom mají jen některé další holoparazitické rostliny.^[16][17]

Studium rozšíření i druhové diverzity hydnor je znesnadněno jednak jejich skrytým způsobem života (typicky jsou nalézány jen náhodou v době kvetení), a jednak malou trvanlivostí herbářových položek, což vede k obtížnému ověřování historických záznamů a komplikacím při taxonomických revizích. Rozšíření jednotlivých druhů je proto známo jen nedokonale.^[4] Hydnory se vyskytují především v polopouštních oblastech Afriky zhruba od Namibie a Jihoafrické republiky až po Etiopii a Súdán, jeden druh se vyskytuje na Madagaskaru, dva druhy se vyskytují i na jihu Arabského poloostrova.^{[4][5][9][18]} V současnosti je rozlišováno následujících 8 druhů:^[7]

• Hydnora esculenta Jum. & H. Perrier – madagaskarský, patrně v rámci rodu bazální druh,^[13] parazituje na bobovitých rostlinách včetně pitecelóbia Pithecellobium dulce, které je na Madagaskaru invazní.^[15]
• Hydnora abyssinica A. Braun – druh s největším areálem od jihu Arabského poloostrova až po jih Afriky a zároveň druh s největším počtem běžně užívaných synonym (např. H. johannis Becc.). Parazituje především na akáciích.^[7]
• Hydnora arabica Bolin & Musselman – recentně popsaný druh z Ománu a Jemenu, na bobovitých rostlinách.^[7]
• Hydnora sinandevu Beentje & Luke – druh z Keni a Tanzanie,^[18] parazituje na myrhovníku (Commiphora)^[7]
• Hydnora triceps Drège & Meyer – zajímavý druh rozkvétající pod zemí parazitující na Euphorbia dregeana. Roste na západě Jihoarfické republiky a v Namibii.^[4]
• Hydnora africana Thunb. – typový druh rodu z Jihoafrické republiky, možná ve skutečnosti komplex druhů,^[13] hostitelem jsou různé pryšce (Euphorbia).^[19]
• Hydnora longicollis Welw. – druh příbuzný H. africana, ale s drobnějšími květy, hostitelská rostlina je Euphorbia damarana, roste na západě Angoly a Namibie.^[19]
• Hydnora visseri Bolin, E. Maass, & Musselman – další druh příbuzný H. africana, ale s většími květy, poměrně recentně popsaný. Parazituje na E. gregaria a E. gummifera v jihozápadní Namibii.^[19]

Hydnory parazitující na pryšcích (poslední čtyři druhy seznamu) tvoří v rámci rodu jednotnou evoluční linii. Spojuje je nejen změna hostitele, ale i výrazná barva vnitřního povrchu okvětí nebo posun osmoforů z vrcholků okvětních lístků k jejich středu. Vyskytují se v jižní části Afriky.^[13]

Interakce s hostiteli

Jednotlivé druhy hydnor jsou poměrně úzce hostitelsky specializované. Některé parazitují na pryšcích (Euphorbia), jiné zejména na akáciích (Acacia resp. Vachellia) a některých dalších bobovitých rostlinách jako je albízie (Albizia), pitecelóbium (Pithecellobium) nebo tamarind (Tamarindus), případně na březulovitých (Burseraceae).^[5][7] Kořeny hostitelské rostliny mohou být distálně od místa průniku haustorií odumřelé.^[4] V případě H. triceps studované v Jihoafrické Republice bylo zjištěno, že je striktně vázána na pryšec Euphorbia dregeana, ačkoli se na lokalitách vyskytovaly i další druhy pryšců. Kvetoucí H. triceps zde parazitovala na více než 20 % hostitelských rostlin (nekvetoucí hydnory však nebyly hledány a celková míra parazitace je proto podceněna).^[4] Semena H. triceps v experimentu klíčila pouze v přítomnosti extraktu z kořenů E. dregeana.^[6]

Společně s podobným jihoamerickým rodem Prosopanche je rod Hydnora řazen do podčeledi Hydnoroideae v rámci čeledi podražcovité.^[3][20] Po dlouhou dobu však byly oba rody řazeny do vlastní společné čeledi Hydnoraceae^[21] a i dnes je v některých pracích preferováno jejich oddělování do samostatné čeledi. To by si ale vyžádalo i oddělení podčeledí Lactoridoideae a kopytníkové (Asaroideae) od čeledi podražcovitých.^[22]

V minulém i předminulém století byli zástupci podčeledi Hydnoroideae (typicky uváděné na úrovni čeledi, tedy Hydnoraceae) často spojovány s čeledí rafléziovitých,^[21][23] jimž se ovšem podobají jen na základě konvergence, neboť v obou případech jde o silně modifikované nezelené kořenové holoparazity s masitými páchnoucími květy, v případě rafleziovitých však zcela odlišného evolučního původu.^[3][20] Spolu s rafleziovitými pak byly Hydnoraceae zařazeny do evoluční blízkosti čeledi podražcovitých.^[21][24] Jak ukázaly pozdější molekulárně-fylogenetické studie,^[25] v případě Hydnoraceae byla hypotéza o příbuznosti s podražcovitými oprávněná, v případě rafleziovitých nikoli. Myšlenka o vztazích mezi hydnorou, raflesií a podražcovitými (uváděnými dříve jako „Asarinae“), mezi které ale byl jako jakýsi „mezičlánek“ počítán i nepříbuzný parazitický rod Cytinus, je přitom velmi stará, byla publikována již před publikací Darwinovy evoluční teorie.^[26][27]

Autor popisu typového druhu rodu Hydnora (H. africana) a autor tohoto rodového jména, Carl Thunberg, se o této rostlině vyjadřuje jako o podivuhodné houbě.^[19][28][29] Jméno Hydnora je řeckého původu a je odvozeno od výrazu υδνος či υδνον pro lanýž či obecněji hlízu.^[28][30] Odkazuje též na houbový rod Hydnum (tehdy široce pojatý, v dnešním užším pojetí lišák), který Thunberg považoval za blízký hydnoře.^[19]

Pro účely tradiční medicíny jsou na některých afrických tržištích (Jihoafrické republika, Malawi) prodávány mnohdy v nemalém množství části podzemních orgánů hydnor (druhy Hydnora africana a H. abyssinica).^[9] Vzhledem k vysokému obsahu tříslovin mohou účinkovat proti některým typům průjmových onemocnění, při léčbě akné a jiných obtíží.^[5][28] V tradiční medicíně jsou při žaludečních potížích využívány i v Jemenu.^[31] Obsahu tříslovin se v různých oblastech Afriky využívalo i při vydělávání kůží nebo při údržbě rybářských sítí.^[28] Sušené úlomky hydnor lze použít i jako palivo.^[5] Plody hydnor jsou jedlé, vonné a chutné bobule.^[12] Lze je jíst syrové i pečené nebo jinak upravované.^[11] Obsahují velké množství vody, jež může být v oblastech jejich výskytu vzácným zdrojem. Kromě lidí jsou vyhledávány také dalšími savci od hlodavců a dalších malých savců (např. bércounů),^[6][13] kteří mohou plody vyhlodávat,^[12] přes opice až po nosorožce či slony.^[5] Na jihu Arabského poloostrova se hydnorami živí i kozy.^[7] Semena jsou schopna procházet trávicím traktem savců bez poškození a jsou tak jimi šířena na nové lokality. Největší význam pro úspěšné šíření semínek mohou mít právě malí savci, jejichž nory jsou často ukryty v porostech hostitelských pryšců.^[6]

Ze země rašící květy hydnor mohou způsobovat vyboulení a praskání asfaltu, dlažby, zdiva a podobně.^[5][32]

Reference

Literatura (anglicky)

• THOROGOOD, Chris. Hydnora : The strangest plant in the world?. PLANTS, PEOPLE, PLANET. 2019-01, roč. 1, čís. 1, s. 5–7. Dostupné online [cit. 2021-11-16]. ISSN 2572-2611. DOI 10.1002/ppp3.9. (anglicky) 
• WILLIAMS, V.L.; WOJTASIK, E.M.; WITKOWSKI, E.T.F. Ethno-ecological evidence for Hydnora abyssinica occurring in Johannesburg and Durban traditional medicine markets. South African Journal of Botany. 2011-04, roč. 77, čís. 2, s. 268–279. Dostupné online [cit. 2021-11-17]. DOI 10.1016/j.sajb.2010.08.005. (anglicky) 
• DOLD, Tony; COCKS, Michelle; SIZANE, Nomtunzi. Fine fare, rare remedy. Veld & Flora. 2003, čís. March. Dostupné online. 
• TENNAKOON, K. U.; BOLIN, J. F.; MUSSELMAN, L. J. Structural attributes of the hypogeous holoparasite Hydnora triceps Drege & Meyer (Hydnoraceae). American Journal of Botany. 2007-09-01, roč. 94, čís. 9, s. 1439–1449. Dostupné online [cit. 2021-11-14]. ISSN 0002-9122. DOI 10.3732/ajb.94.9.1439. (anglicky) 

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Hydnora na Wikimedia Commons
• Parasitic Plants: Hydnora. ww2.odu.edu [online]. [cit. 2021-11-16]. Dostupné online.