Terapsidit

Terapsidit eroavat varhaisemmista synapsideista siten, että niillä on vahvemmat leukalihakset ja hampaisto, jossa usein erottuvat erilaistuneet etu-, kulma- ja poskihampaat. Terapsidien jalat ovat myös sijoittuneet enemmän vartalon alle kuin varhaisemmilla synapsideilla, joiden jalat olivat ruumiin sivuilla.^[18]

Ensimmäiset nisäkkäitä varhaisemmat terapsidit kuvattiin tieteelle jo 1800-luvun alkupuolella Venäjältä ja Etelä-Afrikasta löydettyjen fossiilien perusteella.^[19][20] Sittemmin varhaisten terapsidien fossiileja on löydetty myös muualta, kuten Kiinasta, Etelä-Amerikasta, Etelämantereelta sekä Pohjois-Amerikasta.^{[10][21][17][22][23]}

Vuonna 1838 Kutorga kuvasi Brithopusin Permin alueelta löydettyjen fossiilisten luunkappaleiden perusteella, joita olivat pala olkaluuta, epätäydellisesti säilynyt pääkallo ja osia alaleuasta hampaineen. Löytö oli hyvin epätäydellisesti säilynyt. Hän kuvasi samalla myös Syodonin kallon perusteella. Kutorga erehtyi kuitenkin luulemaan näitä eläimiä nisäkkäiksi. Vuonna 1844 Richard Owen havaitsi Etelä-Afrikasta löydettyjen dikynodonttien omaavan nisäkäsmäisiä piirteitä, vaikka että ne eivät selvästikään olleet nisäkkäitä.^[19][20][24]

Kun ensimmäiset etu-, kulma- ja poskihampaat omaavat fossiilit lähetettiin British Museumiin vuosina 1853 ja 1858 niiden nisäkäsmäisyys oli ilmeistä. Owen luokitteli dikynodontit Anomodontiaan ja nisäkkäänhampaiset fossiilit kuten Galesauruksen ja Gorgonopsin Theriodontiaan. Näitä eläimiä alettiin nimittää ”nisäkäsmäisiksi matelijoiksi”, sillä niillä oli monia nisäkäsmäisiä piirteitä mutta ne eivät kuitenkaan olleet nisäkkäitä.^{[7][20][25][26]}

Henry Fairfield Osborn oli sitä mieltä, että Theriodontia sisälsi nisäkkäiden kantamuodon, sillä niillä oli kaikki nisäkkäiden esimuodolta odotetut primitiiviset ominaisuudet. Koska näillä eläimillä oli eräitä sammakkoeläinmäisiä primitiiviominaisuuksia, ne olivat Osbornin mukaan eronneet nykymatelijoihin johtaneesta kehityslinjasta ennen kuin matelijoiden ominaisuudet ilmaantuivat. Lisäksi Edward Drinker Cope oli havainnut ”pelykosaurien” omaavan monia nokkaeläinten ominaisuuksia, ja päätteli niiden olevan terapsidien esimuotoja tai esimuotojen lähisukulaisia. Hän huomasi myös yhtäläisyyksiä nimellä ”Cotylosauria” tunnettujen eläinten ja nisäkäsmäisempien ”pelykosaurien” välillä, ja kutsui niitä yhteisellä nimellä Theromorpha tai Theromora. Aluksi monet paleontologit uskoivat hänen erehtyneen. Näistä eläimistä kerätyt lisätiedot kuitenkin todistivat hänen olleen oikeassa, sillä varhaiset terapsidit muistuttivat rakenteeltaan ”pelykosaureja”.^[20]

Harry Seeley tutki Etelä-Afrikasta löydettyjä terapsideja vuodesta 1888 lähtien ja teki useita tärkeitä havaintoja niiden anatomiasta. Vuonna 1894 hän erotti Thrinaxodonin omaksi suvukseen, kun muut olivat aikaisemmin uskoneet sen kuuluneen Galesauruksiin. Owen oli kuvannut Tapinocephalusin kallon kuono-osan perusteella jo vuonna 1876, ja vuonna 1888 Seeley kuvasi lantion perusteella uuden suvun Phocosaurus, mutta Richard Lydekker luokitteli kyseisen lantion ja muut siihen liittyneet luut Tapinocephalus-sukuun, johon se saattaakin kuulua sillä kallon perusteella se eroaa Tapinocephalusista vain siinä että sen kuonon ja otsaluun väli ei ole jyrkkä.^{[20][26][27][28]}

Seeley myös huomasi miten nisäkäsmäiset kruunulliset hampaat Diademodonilla oli, ja ettei ”nisäkäsmäisten matelijoiden” ja nisäkkäiden välillä ollut paljon eroavaisuuksia. Seeley ehdotti vuonna 1895 että nokkaeläimet ja Anomodontia olivat niin lähellä toisiaan, että niitä voisi kutsua yhteisellä nimellä Theropsida. 1898 hän epäili, että nokkaeläimet olisivat kehittyneet matelijamaisista muodoista, kun taas ”ylemmät” nisäkkäät (pussieläimet ja istukkanisäkkäät) olisivat ilmaantuneet erikseen sammakkoeläinmäisistä muodoista. Nykyisin kuitenkin tiedetään ettei tämä pidä paikkaansa vaan kaikki nisäkkäät ovat kehittyneitä kynodontteja.^[7][20][26]

1900-luvun alun terapsiditutkimusta tekivät pääasiassa Robert Broom ja D. M. S. Watson. Vuonna 1902 Broom päätteli, että Owenin vuonna 1876 nimeämä lahko Theriodontia ei ollut sopiva ryhmitys, koska Owen ja myöhemmin myös Seeley olivat tutkineet lähinnä sirpaleisia jäänteitä. Paremmin säilyneet fossiilit ja niiden eroavaisuudet saivat Broomin tuntemaan tarvetta jakaa Theriodontiaan luokitellut muodot lahkoihin Therocephalia ja Cynodontia (kynodontit), joista kynodontit olivat nisäkäsmäisempiä. Termi Cynodontia oli jo Owenin itsensä aikaisemmin (1860) nimeämä, mutta myöhemmin hän ilmeisesti suosi nimeä Theriodontia.^[20][29] Broom antoi terapsideille yhteisen tieteellisen nimen Therapsida vuonna 1905. Broom totesi vuonna 1913, että vaikka Pareiasaurian raajojen rakenteessa oli terapsideille tyypillisiä piirteitä, olivat ne todennäköisesti konvergentin evoluution tuotetta. Hän esitti myös, että ”Cotylosauria” olisi matelijoiden, ”pelykosaurien” ja terapsidien yhteinen kantaryhmä.^[20][29]

D.M.S. Watson ja Alfred S. Romer jakoivat kaikki terapsidit vuonna 1956 Owenin aikaisemmin perustamien nimien Anomodontia ja Theriodontia alle. He luokittelivat esimerkiksi Dinocephalian, dikynodontit ja Venyukovioidean Anomodontiaan. Theriodontiaan he katsoivat kuuluvaksi Gorgonopsian, Therocephalian sekä kynodontit. Fylogeneettiset analyysit ovat sittemmin osoittaneet Watsonin ja Romerin Anomodontian olevan luonnoton luokitus, mutta Theriodontia vaikuttaa olevan todellinen ryhmitys.^[25]

Kladistiikan ja fylogeneettisen systematiikan myötä terapsideja ja muita synapsideja (”pelykosaurit”) ei enää pidetä matelijoina, sillä ne ovat paljon läheisempää sukua nisäkkäille kuin matelijoille, ja nisäkkäät itse ovat vain yksi kynodonttien ryhmän terapsidien kehityslinjoista. Fylogeneettinen systematiikka nimeää vain kladeja, eli ryhmiä mihin kuuluvat kantamuoto ja sen kaikki jälkeläiset.^[3][7][16]

Katso myös: Nisäkkäiden evoluutio

Terapsidit kehittyivät todennäköisesti permikauden alkupuolella. Niiden esimuodot olivat Sphenacodontia-kehityslinjaan kuuluneita synapsideja. Keskisellä permikaudella noin 269 miljoonaa vuotta sitten terapsidit korvasivat laajalti muut synapsidiryhmät.^{[3][8][11][30][12][9]}

Tuohon aikaan nykyisen Kiinan alueella elänyt Raranimus on yksi varhaisimpia tunnettuja terapsideja. Myös nykyisten Yhdysvaltojen alueella varhaisella permikaudella elänyt Tetraceratops saattaa olla varhainen terapsidi, mutta toinen mahdollisuus on, että se kuuluu terapsideille läheiseen Sphenacodontidae-ryhmään.^[17][22]

Terapsidit olivat hallitseva eläinryhmä permikauden keskivaiheelta kauden lopulle asti. Aluksi Dinocephalia-alalahkon terapsidit olivat hallitsevia, mutta ne hävisivät ennen kauden loppua noin 263 miljoonaa vuotta sitten. Dinocephalia-osalahkoon kuului useita suurikokoisia kasvin- ja lihansyöjiä, esimerkiksi nykyisen Venäjän alueella elänyt Anteosauria-ryhmään kuulunut peto Titanophoneus ja nykyisen Etelä-Afrikan alueella elänyt heimoon Tapinocephalidae kuulunut kasvinsyöjä Tapinocephalus.^[7][6]

Dinocephalia-ryhmän kadottua Anomodontia-kasvinsyöjiin kuuluneet dikynodontit sekä Theriodontia-ryhmän Gorgonopsia- ja Therocephalia-alalahkot olivat merkittävimpiä terapsidiryhmiä. Koko Gorgonopsia ja suuri osa Therocephalia-lajeista oli lihansyöjiä. Yksi Gorgonopsia-ryhmän erityispiirteistä oli pitkät kulmahampaat, kuten paljon myöhemmin eläneillä sapelihammaskissoilla. Suurikokoisia Gorgonopsia-edustajia olivat esimerkiksi Inostrancevia ja Rubidgea. Myös osalla Therocephalia-alalahkon suvuista (esimerkiksi Lycosuchus) oli suuret kulmahampaat, tosin vaatimattomammat kuin Gorgonopsia-ryhmässä.^{[31][6][7][32]}

Kynodontit (Cynodontia) ilmestyivät noin 257 miljoonaa vuotta sitten myöhäisen permikauden aikana. Varhaisimpia kynodontteja olivat muun muassa Charassognathus ja Procynosuchus. Kynodontit eivät olleet vielä kovin yleisiä permikaudella, vaikka olivatkin laajalle levinneitä. Niiden luuston rakenne enteili jo nisäkkäitä. Muutoksia nisäkäsmäiseen suuntaan näkyy esimerkiksi aivokopassa, alaleuassa, hampaissa ja raajoissa. Varhaisimmat kynodontit olivat pieniä lihansyöjiä, mutta myöhemmin ilmestyi myös suurempia lajeja. Näihin kuului lihansyöjien lisäksi myös kaikkiruokaisia ja kasvinsyöjiä, kuten esimerkiksi myöhemmän ajan kasvinsyöjänisäkkäät ja triaskaudella elänyt Gomphodontia-ryhmän Exaeretodon, joka saattoi kasvaa kahden metrin pituiseksi.^{[3][33][6][7][34]}

Permikauden lopussa noin 250 miljoonaa vuotta sitten tapahtui maapallon historian suurin tunnettu lajien massasukupuutto. Tässä Permikauden joukkotuhossa hävisi suurin osa maalla ja meressä eläneistä eläimistä. Terapsidienkin monimuotoisuus väheni kovin, ja ainoastaan osa dikynodonteista, kynodonteista ja Therocephalia-ryhmän suvuista selvisi tuhosta.^[35][36]

Permikautta seuranneen triaskauden alussa ekosysteemit koostuivat vain muutamiin sukuihin kuuluvista lajeista, jotka olivat selvinneet tuhosta. Varhaistriaskaudella dikynodontteihin kuulunut terapsidisuku Lystrosaurus käsitti jopa noin 90 prosenttia kaikista maaselkärankaisista.^[36] Triaskaudella kynodontit ja dikynodontit monimuotoistuivat. Viimeiset Therocephalia-terapsidit hävisivät triaskauden alkupuolella. Kynodonttiryhmät Cynognathia ja Probainognathia olivat runsaslukuisia kaikkialla maailmassa hetimiten varhaistriaskaudella tapahtuneen ilmestymisensä jälkeen. Nisäkkäät ja niiden esimuodot kuuluvat Probainognathia-ryhmään.^[37][33][31] Triaskauden lopulle tultaessa Archosauromorpha-ryhmän matelijat olivat suurelta osin korvanneet terapsidit suurimpina maaeläiminä.^[13] Monet kynodonttien kehityslinjat kuolivat sukupuuttoon triaskauden lopulla, mutta esimerkiksi nisäkkäiden esimuodot selvisivät.^{[33][38][5][6]}

Dikynodonttien uskottiin kuolleen sukupuuttoon myöhäistriaskaudella noin 215 miljoonaa vuotta sitten, mutta Australiasta löytynyt huonosti säilynyt noin 110 miljoonaa vuotta vanha varhaisliitukaudelta peräisin oleva fossiili saattaa olla dikynodontti. Dikynodontit saattoivatkin selvitä paljon pitempään kuin aikaisemmin on arveltu.^[7][39]

Triaskauden lopussa tai jurakauden alussa kehittyivät ensimmäiset kynodontit, joita voi jo sanoa varsinaisiksi nisäkkäiksi. Nisäkkäiden ominaisuuksiin kuuluvat muun muassa päänluiden ja hammasluiden muodostama leukanivel, ainoastaan yksi alaleuanluu (mandibula) sekä kuuloluista vasara (malleus) ja alasin (incus). Varhaisilla synapsideilla oli muiden maaselkärankaisten tavoin kallon ja alaleuan takaosassa sijaitsevien os quadratum- ja os articulare -luiden muodostama leukanivel ja vain yksi varsinainen kuuloluu, jalustin (stapes). Jostakin vielä tuntemattomasta syystä eräiden kynodonttien kehityslinjojen jäsenille, kuten Probainognathusille kehittyi leukaniveleen myös toinen nivellys pääkallonluiden ja hammasluiden välille. Pääkallo oli sijoittunut os quadratum -luun viereen yläleuassa ja hammasluuston aihio oli os articulare -luun vierellä alaleuassa. Tällainen parillinen nivellys ei kuitenkaan kestänyt paleontologisessa mittakaavassa kovin pitkää aikaa. Pian os quadratum ja os articulare pienenivät huomattavasti, siirtyivät korvan alueelle ja menettivät toimintansa leukanivelessä. Ne muuntuivat vähitellen nisäkkäiden kuuloluiksi, vasaraksi ja alasimeksi.^[14][33][40] Suurin osa nisäkkäistä oli pienikokoisia mesotsooisella maailmankaudella.^[33][38] Terapsidit nousivat uudestaan valta-asemaan nisäkkäinä liitukauden joukkotuhon jälkeen kenotsooisella maailmankaudella.^{[3][5][6][41]}

Kaikki muut terapsidit kuin nisäkkäät ovat nykyisin kuolleet sukupuuttoon.^[7] Viimeiset varmasti nisäkkäisiin kuulumattomat terapsidit, heimoon Tritylodontidae kuuluneet kynodontit, hävisivät varhaisliitukaudella.^[42] Tosin liitukauden jälkeen paleoseeniepookin aikana (noin 62–57 milj. v. sitten) eläneen Chronoperates-suvun on arveltu olevan liitukauden jälkeen elänyt nisäkkäisiin kuulumaton terapsidi, mutta koska fossiili on huonosti säilynyt, sitä ei ole voitu varmasti luokitella tarkemmin kuin sanamuodolla ”Cynodontia incertae sedis”. Tämä tarkoittaa sitä, ettei sen sukulaisuus muihin kynodontteihin ole selvillä, eli ei voida varmasti sanoa oliko Chronoperates nisäkässuku vai ei.^[43]

Terapsidit jaetaan kuuteen pääryhmään: Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia ja Cynodontia (kynodontit). Näistä Biarmosuchia on määritelty enimmäkseen basaalisista (”primitiivisistä”) ominaisuuksista, joten se saattaa olla parafyleettinen muihin terapsidiryhmiin verrattuna.

• Kladi: Synapsida (Synapsit)
  • Kladi: Eupelycosauria
    • Lahko: Therapsida (Terapsidit)
      • ?Suku: Tetraceratops
      • Suku: Raranimus
      • Alalahko: Biarmosuchia
      • Kladi: Eutherapsida
        • Alalahko: Dinocephalia
          • Heimo: Estemmenosuchidae
          • Kladi: Anteosauria
            • Heimo: Anteosauridae
              • Alaheimo: Anteosaurinae
              • Alaheimo: Syodontinae
          • Kladi: Tapinocephalia
            • Heimo: Tapinocephalidae
            • Heimo: Titanosuchidae
        • Kladi: Neotherapsida
          • Alalahko: Anomodontia
            • Yläheimo: Anomocephaloidea
            • Osalahko: Venyukovioidea
            • Osalahko: Dicynodontia (Dikynodontit)
          • Kladi: Theriodontia
            • Alalahko: Gorgonopsia
            • Kladi: Eutheriodontia
              • Alalahko: Therocephalia
              • Alalahko: Cynodontia (Kynodontit)
                • Kladi: Cynognathia
                • Kladi: Probainognathia
                  • Heimo: Tritylodontidae
                  • Luokka: Mammalia (Nisäkkäät)

^{[5][30][7][17][44][45][33][46]}

Eri terapsidiryhmät ovat selvästi toistensa lähimmät sukulaiset, eli luonnollinen ryhmä, mutta ryhmien keskinäiset sukulaisuussuhteet eivät ole vielä kovin hyvin selvillä. Niiden ominaisuuksia tutkimalla on saatu aikaan useita erilaisia fylogenisia hypoteeseja. Tämä saattaa johtua siitä, ettei joitain asiaa selventäviä ryhmien ominaisuuksia ole vielä tunnistettu, tai sitten useimmat terapsidiryhmät eriytyivät yhteisestä kantamuodostaan geologisessa ajassa mitattuna suhteellisen nopeasti. Suvun Tetraceratops luokittelu on ollut melko vaikeaa. Se on välillä luokiteltu varhaiseksi terapsidiksi ja välillä taas heimoon Sphenacodontidae.^{[8][46][17][22]}

Rubidge & Sidor (2001):

E. Amson & M. Laurin (2011)

^[46][22]

• Nisäkkäiden evoluutio

• Therapsida: Overview Palaeos.com (englanniksi)