Synapsidit

Synapsidien ominaisuuksiin kuuluu yksi ohimoaukko, eli reikä kallon molempien silmäkuoppien takana, jonka kohdille leukalihakset kiinnittyvät. Varhaisilla synapsideilla aukkoa ympäröi kolme luuta: os iugale, os postorbitale ja os squamosum. Nykyisillä synapsideilla eli nisäkkäillä ohimoaukko on muuntuneena poskiluun kaarena.^{[5][9][6][7][14]} Samankaltainen rakenne kehittyi myös matelijoiden kehityslinjaan kuuluville diapsideille, mutta niillä oli yhden ohimoaukon sijasta kaksi.^[14]

Synapsideille kehittyivät ensimmäiset erikoistuneet hampaat kuten kulmahampaat ja poskihampaat. Nisäkkäistä poiketen basaalisemmilla eli ”primitiivisemmillä” synapsideilla alaleuka ei muodostunut yhdestä luusta vaan useamman luun yhdistelmästä. Nisäkkäiden ja niiden esivanhempien tavoin myös muutamille muille synapsideille kehittyi suulaki, joka erotti nenäontelon suusta.^{[5][15][16][17]}

Nisäkkäisiin kuulumattomien synapsidiryhmien iho ei koostunut sellaisista suomuista kuin liskoilla, mutta primitiivisimmillä synapsideilla oli luisia vatsasuomuja. Useimmista synapsideista ei kuitenkaan tiedetä, oliko niillä suomuja vai ei. Tämän lisäksi useimmat nisäkkäitä aikaisemmista synapsideista todennäköisesti munivat munia, sillä nykyisistä nisäkkäistä basaalisimmat, nokkaeläimet, lisääntyvät tällä tavalla. Varhaisimmat synapsidit olivat todennäköisesti aikaisempien maaselkärankaisten tavoin vaihtolämpöisiä. Purjemaiset rakenteet esimerkiksi Edaphosaurus- ja Dimetrodon-sukujen synapsidien selässä saattoivat toimia aurinkoenergian keräiminä.^[5][6]

Pääartikkeli: Nisäkkäiden evoluutio

Varhaisimmat tunnetut synapsidit kuten Archaeothyris ja Clepsydrops elivät myöhäisellä hiilikaudella. Ne olivat pieniä hyönteissyöjiä. Myös Caseasauriaan kuuluva Eothyris oli varhaisten synapsidien kaltainen hyönteissyöjä. Synapsidit olivat ensimmäisiä vesikalvollisia, jotka monimuotoistuivat. Niistä tulikin pian hiilikauden maaekosysteemejä hallitsevia eläimiä. Terapsideihin kuulumattomat synapsidiryhmät (eli epävirallisesti pelykosaurit) olivat yleisiä hiilikauden lopulta keskisen permikauden keskivaiheille asti, jolloin terapsidit laajalti syrjäyttivät ne. Varhaisemmista synapsideista ainoastaan Caseidae ja Varanopidae säilyivät terapsidien hallitsemassa eläimistössä. Nekin kuitenkin katosivat keskisen permikauden ajalla.^{[3][5][6][12][13]}

Terapsidit olivat keskisen ja myöhäisen permikauden aikana monimuotoinen ryhmä, johon kuului monenlaisia erikokoisia lihan- ja kasvinsyöjiä. Niiden koko vaihteli rotan kokoisesta Robertiasta yli tonnin painoiseen Moschopsiin. Permikauden lopussa sattui suurin tunnettu joukkosukupuutto, permikauden joukkotuho, joka hävitti lähes kaikki eläimet. Vain muutama terapsisuku selvisi permikautta seuranneelle triaskaudelle. Terapsidit kuitenkin elpyivät nopeasti, ja uusia sukuja kuten Cynognathus ja Lystrosaurus ilmestyi varhaisella triaskaudella. Terapsidit alkoivat silti hävitä kilpailussa Archosauromorphaan kuuluville matelijoille kuten kladin Pseudosuchia edustajille ja varhaisille dinosauruksille, jotka korvasivat suuret terapsidit keskitriaskaudella. Kauden päättänyt joukkotuho hävitti useimmat säilyneet terapsidien kehityslinjat, mutta esimerkiksi kynodontteihin kuuluvat nisäkkäiden esimuodot selvisivät.^{[5][6][12][13][15][18][19][20][15]}

Ensimmäiset varsinaisiksi nisäkkäiksi luetut kynodontit ilmestyivät triaskauden lopulla tai sitä seuranneella jurakaudella. Ne pysyivät pienikokoisina mesotsooisen maailmankauden lopulle asti. Viimeiset nisäkkäisiin kuulumattomat terapsidit hävisivät varhaisliitukaudella. Synapsidien uusi valtaannousu nisäkkäinä tapahtui vasta kenotsooisella maailmankaudella eli liitukauden joukkotuhon jälkeen. Nisäkkäiden kuuloluut, vasara (malleus) ja alasin (incus), ovat muuntuneita versioita varhaisempien synapsidien leukanivelessä toimineista luista os quadratum ja os articulare.^{[5][15][21][22][23][4][24][15][16]}

Synapsidit luokiteltiin aluksi matelijoiden (Reptilia) alaluokaksi, ja niihin luettiin kaksi lahkoa, "pelykosaurit" ("Pelycosauria") ja terapsidit (Therapsida). Nykyisen lajien evoluutiohistoriaan ja täten sukulaisuussuhteisiin perustuvan fylogeneettisen systematiikan myötä tämä luokittelu on hylätty, sillä se ei kuvaa synapsidien sukulaisuussuhteiden ja evoluution todellista olemusta. Synapsidien kehityslinja erotetaan nykyisin matelijoista, sillä ne ovat läheisempää sukua nisäkkäille kuin matelijoille. Nisäkkäätkin luetaan nykyisin synapsideihin, sillä ne polveutuvat varhaisemmista synapsideista. Myös nimitys "Pelycosauria" on hylätty ja synapsidit luokitellaan nykyisin kehityslinjojen mukaan kahteen kladiin: Caseasauria ja Eupelycosauria. Jälkimmäiseen kuuluvat kaikki muut synapsidit kuin caseasaurit, eli muun muassa terapsidit (siis myös nisäkkäät) ja Sphenacodontidae.^{[3][4][5][9][6][7][10][12][13][2]}

• Kladi: Synapsida (Synapsidit)
  • Kladi: Caseasauria
    • Heimo: Caseidae
    • Heimo: Eothyrididae
  • Kladi: Eupelycosauria
    • Heimo: Varanopidae
    • Heimo: Ophiacodontidae
    • Heimo: Edaphosauridae
    • Kladi: Sphenacodontia
      • Suku: Haptodus
      • Suku: Palaeohatteria
      • Suku: Pantelosaurus
      • Suku: Ianthodon
      • Suku: Cutleria
      • Kladi: Sphenacodontoidea
        • Heimo: Sphenacodontidae
        • Lahko: Therapsida (Terapsidit)
          • Luokka: Mammalia (Nisäkkäät)

^{[3][4][9][6][7][13]}

Fylogenia

Fröbisch, J., Schoch, R.R., Müller, J., Schindler, T., & Schweiss, D. 2011 (Muut paitsi Caseasauria tutkimuksen kladogrammista, Caseasauria tekstiosasta):

^{[3][9][6][7][13]}

• Tetrapodomorpha
• Reptiliomorpha
• Evoluutio

• Synapsida: Overview Palaeos.com (englanniksi)
• Transitional Vertebrate Fossils FAQ Part 1B The TalkOrigins Archive (englanniksi)