Koirajuotikkaat

Koirajuotikkaat ovat siroja, hieman litteitä juotikkaita.^[6] Niiltä puuttuu muiden nielujuotikkaiden tapaan leuat ja kärsä,^[7] mutta sen sijaan niillä on lihaksikas imunielu. Nielu johtaa putkimaiseen kupuun ja siitä edelleen suoleen ja peräaukkoon.^[6] Useimmilla lajeilla kuvusta puuttuvat umpipussit.^[8]

Koirajuotikkaiden siittiörauhaset ovat pienet ja sijaitsevat ryppäinä molemmilla puolilla tikapuuhermostoa.^[6][9] Etupään imukuppi ei erotu selvästi.^[6] Silmätäpliä on yleensä 1–4 paria.^[2] Matojen väritys vaihtelee punaruskeasta harmaanruskeaan, ja pohjavärissä on joskus mustia ja keltaisia kuvioita.^[6] Veri on punaista.^[10]

Koirajuotikas (Erpobdella octoculata) on 2–6 senttimetrin pituinen, mutta jotkin lajit voivat kasvaa 10–15 senttimetrin pituisiksi.^[7] Juotikkaiden mittaaminen on vaikeaa, koska ne venyttävät ja supistavat ruumistaan jatkuvasti. Koirajuotikkaat voivat helposti venyttää itsensä kolme kertaa normaalin pituudensa mittaisiksi.^[11]

Koirajuotikkailla on laaja levinneisyys pohjoisella pallonpuoliskolla.^[13] Tyypillisintä levinneisyysaluetta on holarktinen alue,^[12] varsinkin Pohjois-Amerikka ja Eurooppa.^[14] Lähisukuinen Salifidae-heimo on sen sijaan yleisempi Afrikassa ja Aasiassa.^[14] Meksikossa ja Keski-Amerikassa koirajuotikkaiden levinneisyys ulottuu neotrooppiselle alueelle, ja Costa Ricassa asti esiintyvä Erpobdella triannulata on mahdollisesti heimonsa eteläisin laji.^[12][15] Orientaalisella alueella elää pari lajia, mutta afrotrooppiselta alueelta koirajuotikkaat puuttuvat.^[12] Pohjois-Afrikassa lajeja kuitenkin esiintyy.^[2][16] Yksi laji, Erpobdella maoriana, on kuvattu Uudesta-Seelannista,^[2] mutta se saattaa olla taksonominen erhe.^[12]

Koirajuotikkaiden heimon tyyppilaji koirajuotikas (Erpobdella octoculata) kuuluu Euroopan yleisimpiin ja laajimmalle levinneisiin makean veden juotikkaisiin.^[17] Se on hyvin yleinen myös Suomessa.^[10] Pohjois-Amerikassa lajia vastaa Erpobdella punctata.^[18]

Koirajuotikkaat elävät makeassa vedessä.^[12] Ne ovat yleisiä sekä seisovassa että virtaavassa vedessä.^[7] Osa lajeista voi nousta maalle ravinnon perässä:^[6] esimerkiksi Erpobdella subviridis etsii osan vuodesta lieroja kosteasta mullasta, jolloin sitä voi löytää puutarhoista.^[19]

Jotkin lajit kukoistavat runsasravinteisissa ympäristöissä.^[6] Esimerkiksi koirajuotikasta (Erpobdella octoculata) voi esiintyä hyvin runsaana (jopa 900 yksilöä/m²) runsasravinteisissa puroissa. Syy on pitkälti se, että koirajuotikkaan saaliseläimet viihtyvät tällaisissa vesissä.^[20][21] Ravinnon saatavuus on merkittävin koirajuotikkaiden levinneisyyteen, runsauteen ja fysiologiseen tilaan vaikuttava tekijä.^[6]

Lähes kaikki makean veden juotikaslajit voivat sietää myös murtovettä, ja koirajuotikkaita tavataankin Itämeressä ja Kaspianmeressä.^[22][23] Osa koirajuotikkaista pärjää vaativissakin oloissa. Lajeja Erpobdella lineata ja Erpobdella punctata esiintyy vesistöissä, jotka kuivuvat usein. Luolissa eläviä lajeja ovat muun muassa Erpobdella absoloni, Erpobdella krasensis ja Erpobdella mestrovi.^[13]

Koirajuotikkaat majailevat kivien ja juurien alla.^[17] Ne voivat liikkua paitsi ryömimällä imukuppien avulla myös uimalla. Uintiliike on nopeaa aaltoilua.^[7][11] Uiva koirajuotikas on litteä ja muistuttaa ankeriasta.^[11]

Koirajuotikkaiden elinkaari kestää tyypillisesti yksi tai kaksi vuotta.^[24] Koirajuotikas (Erpobdella octoculata) elää yleensä vuoden, harvoin kaksi tai kolme vuotta.^[25] Elinkaaren pituus vaihtelee paikoitellen, ja ruoan hyvä saatavuus saattaa mahdollistaa elinkaaren suorittamisen vuodessa.^[6]

Ravinto

Koirajuotikkaat ovat yleensä ketteriä petoja, jotka saalistavat öisin selkärangattomia vesieläimiä, kuten surviaissääskien toukkia ja harvasukasmatoja.^[6][14][17] Saaliseläinten kirjo on melko laaja ja vaihtelee kausittain. Myös kannibalismia esiintyy. Osa lajeista on petojen lisäksi raadonsyöjiä.^[6] Lajin Erpobdella montezuma ravinnonhankinta poikkeaa useimmista koirajuotikkaista: Se ei ole pohjaeläimiä syövä opportunisti vaan Hyalella montezuma -katkalajiin erikoistunut saalistaja. Tämä vapaana uiva katkalaji muodostaa lähes 90 prosenttia Erpobdella montezuman ravinnosta.^[26]

Koirajuotikkaat nielevät saaliinsa yleensä kokonaisena, joskus harvoin paloina.^[10][27] Saaliin ruumiinnesteet säilötään kupuun ja kovat osat ulostetaan joko peräaukosta tai suusta. Saaliin sulatus ja imeytyminen tapahtuu suolessa ja kuvussa. Ruoansulatus on nopeaa, ja sen kesto voi olla 12–24 tuntia.^[6] Laboratoriossa on huomattu, että saaliiden nielemisen lisäksi koirajuotikas (Erpobdella octoculata) voi imeä haavoittuneiden selkärangattomien ruumiinnesteitä suoraan haavakohdasta.^[20]

Lisääntyminen

Koirajuotikkaat ovat suvullisesti lisääntyviä hermafrodiitteja, jotka ovat ensin koiraita ja sitten naaraita.^[6][27] Parittelu tapahtuu yleensä yöllä, kun juotikkaat ovat aktiivisimpia.^[27] Hedelmöitys on sisäinen ja tapahtuu siten, että juotikas kiinnittää spermatoforin eli siittiöpaketin parittelukumppaninsa iholle. Siittiöt läpäisevät ruumiinseinämän ja kulkevat ruumiinontelon sinusten kautta munarauhasten luo.^[27][28]

Jonkin aikaa parittelun jälkeen alkaa kokonien erittäminen, jota voi jatkua useita päiviä.^[27][29] Kokoni on litteä, soikeanmuotoinen koppa, joka sisältää pieniä munia ravintonesteessä. Naaras erittää kokonit klitellumistaan eli satulastaan.^[27][28] Sekä kokonien määrä yksilöä kohti että munien määrä kokonia kohti vaihtelevat lajeittain.^[24][25] Yleensä yhdessä kokonissa on 3–12 munaa.^[17] Kokoni kiinnitetään johonkin alustaan veden alle, esimerkiksi kiveen, lehteen, kasvin varteen tai puuainekseen.^[28][30] Ainoa tunnettu poikkeus on Erpobdella haskonis, joka laskee kokoninsa maalle, kosteaan multaan.^[30] Vasta eritetty kokoni on pehmeä ja läpikuultava, mutta muutamassa tunnissa se kovettuu ja muuttuu ruskeaksi. Naaras saattaa tuulettaa kokonia, mutta noin kymmenen minuutin jälkeen se jättää kokonin oman onnensa nojaan. Kokoneita uhkaavat monet pedot, varsinkin lajitoverit ja vesikotilot. Toisin kuin jotkin muut juotikkaat, koirajuotikkaat eivät huolehdi poikasistaan: poikaset kuoriutuvat itsenäisinä kehityttyään kokonissa joitakin viikkoja.^[27]

Perinteisesti juotikkaat jaetaan neljään lahkoon: sukasjuotikkaisiin (Acanthobdellae), kärsäjuotikkaisiin (Rhynchobdellae), leukajuotikkaisiin (Gnathobdellae) ja nielujuotikkaisiin (Pharyngobdellae). Nielujuotikkailla, joihin koirajuotikkaat kuuluvat, ei ole kärsää eikä leukoja.^[31] Nykyluokittelussa nielujuotikkaita vastaa Erpobdelliformes, joka on läheisintä sukua leukajuotikkaille (Hirudiniformes).^[32][33] Nielujuotikkaat ovat todennäköisesti kehittyneet verta imevistä juotikkaista, mutta ne ovat menettäneet esivanhempiensa kyvyn läpäistä isäntäeläimen kudoksen ja imeä verta.^[3][14][17] Alla on kahdesta tutkimuksesta koottu kladogrammi, joka näyttää koirajuotikkaiden mahdollisen paikan juotikkaiden sukupuussa.^[34][35]

Koirajuotikkaiden heimoon on perinteisesti luokiteltu useita sukuja, muun muassa Erpobdella, Dina ja Trocheta. Jako perustui morfologisiin piirteisiin, kuten jaokkeiden järjestyneisyyteen. Geneettiset analyysit ovat kuitenkin osoittaneet, että perinteisessä sukujaossa käytetyt piirteet kuvastavat huonosti kehityshistoriaa ja todellisia sukulaissuhteita. Tästä syystä Mark E. Siddall ehdotti vuonna 2002, että kaikki koirajuotikkaiden suvut yhdistettäisiin yhdeksi suvuksi Erpobdella. Myöhemmin tehdyt kattavammat analyysit ovat tukeneet Siddallin ehdotusta, mutta kaikki tutkijat eivät silti ole seuranneet sitä.^[2][3]

Eräässä vuonna 2008 julkaistussa tutkimuksessa Boris Sket ja Peter Trontelj laskivat koirajuotikkaiden lajimääräksi 69, minkä lisäksi heimossa on useita kryptisiä ja kuvaamattomia lajeja.^[12] Suomessa tavataan neljää lajia:^[1][2]

• Erpobdella lineata
• Erpobdella nigricollis
• Koirajuotikas (Erpobdella octoculata)
• Erpobdella testacea

Yhdysvalloissa ja Kanadassa valkosilmäkuhan kalastajat käyttävät lajia Erpobdella obscura syöttinä.^[36][37] Vuoden 1980 tiedon mukaan Minnesotassa kerätään vuosittain yli 45 tonnia tämän lajin eläviä juotikkaita ja niiden vähittäismyynnin arvo on arviolta 1,5 miljoonaa dollaria. Koukkuun kiinnitetyn koirajuotikkaan uintiliike houkuttelee kaloja.^[38]

Koirajuotikkaita on pitkään käytetty ekologiassa lajien välisten vuorovaikutusten tutkimiseen selkärangattomilla sekä indikaattorilajeina toksikologiassa.^[14] Koirajuotikkaiden kudosten PCB-yhdisteiden pitoisuuksia mittaamalla voidaan esimerkiksi määrittää jokisedimentin pintakerroksen saastuneisuutta.^[39]

• Govedich, Fredric R. & Moser, William E.: Clitellata: Hirudinida and Acanthobdellida. Teoksessa Thorp, James H. & Rogers, D. Christopher (toim.): Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Ecology and General Biology. Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2015. ISBN 978-0-12-385026-3. (englanniksi)
• Nesemann, Hasko & Neubert, Eike: Annelida, Clitellata: Branchiobdellida, Acanthobdellea, Hirudinea. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 1999. ISBN 3-8274-0927-6. (englanniksi)

Viitteet