Lektiini
Lektiinit ovat periaatteessa kaikissa eliöissä esiintyviä proteiineja, joilla on lukematon määrä biologisia toimintoja[1].
Lähes kaikki kasvit sisältävät lektiinejä[2]. Elintarvikkeista niitä on runsaasti etenkin raakoina nautittavissa ruoissa kuten monissa pähkinöissä ja siemenissä[3], myslissä, aamiaismuroissa[4] ja tomaatissa[5].
Lektiinejä ovat esimerkiksi Agglutiniini, hemagglutiniini ja fytohemagglutiniini [6].
Lektiinien ominaisuuksia
Osa lektiineistä on akuutisti myrkyllisiä ja jotkut jopa tappavia, kuten risiini ja abriini[6]. Risiiniöljystä poistetaan tappava risiini valmistuksen yhteydessä useimmiten kylmäpuristuksella[7]. Osa ruoan lektiineistä saattaa aiheuttaa ihmiselle terveyshaittoja etenkin toistuvassa käytössä[8].
Lektiinit sitoutuvat eräisiin mineraaleihin kuten rautaan, sinkkiin, kalsiumiin ja fosforiin sekä hiiliyhydraatteihin[2][9] ja proteiineihin, joita ne sitovat spesifisti. Lektiinin ja proteiinin välinen sidos on reversibeeli eli se saattaa hajota.
Entsyyminä toimivissa lektiineissä on kaikista entsyymeistä löytyvän aktiivisen kohdan lisäksi yksi tai useampi hiilihydraatteja spesifisesti sitova kohta.[6]
Risiini on ensimmäinen löydetty lektiini. Peter Hermann Stillmark löysi sen vuonna 1888.[7]
Luokittelu
Lektiineitä luokitellaan niiden alkuperän perusteella esimerkiksi kasvilektiineiksi. Niitä jaotellaan myös niiden sitomien hiilihydraattien perusteella esimerkiksi fruktoosia sitoviksi lektiineiksi. Niitä luokitellaan myös proteiinirakenteen perusteella kymmeniin eri ryhmiin. Esimerkiksi R-lektiineiksi luetaan risiini, abriini ja muut näiden kanssa rakenteellisesti samankaltaiset lektiinit.[10]
Risiini on esimerkki lektiinistä, joka on lisäksi entsyymi. Lektiineitä luokitellaan myös niiden toimintojen perusteella. Soluja yhteen sitovia lektiineitä kutsutaan joskus nimellä agglutiniini. Jos ne sitovat punasoluja yhteen, niitä saatetaan kutsua nimellä hemagglutiniini ja jos ne ovat lisäksi kasviperäisiä, niitä saatetaan kutsua nimellä fytohemagglutiniini.[6]
Biologiset toiminnot
Lektiineitä on periaatteessa kaikissa eliöissä. Siksi lektiineillä on lukematon määrä biologisia toimintoja, joita ei ole mahdollista luetella tyhjentävästi. Lektiinien avulla solut esimerkiksi tunnistavat toisiaan, viestivät keskenään ja kiinnittyvät toisiinsa. Eräs esimerkki tällaisista lektiineistä ovat selektiinit. Lektiinit myös ohjaavat vastavalmistettuja proteiineja oikeisiin kohtiin solun sisällä. Lektiinit lisäksi vaikuttavat proteiinien poistumiseen elimistössä riippuen proteiinien sisältämistä hiilihydraattiketjuista. Esimerkiksi ihmisillä luteinisoiva hormoni ja tyreotropiini päätyvät niissä kiinni olevien hiilihydraattien takia verenkierrosta lopulta maksasoluihin tuhottavaksi maksasolujen lektiineihin kuuluvien reseptorien kautta. Kasveissa lektiinit toimivat muun muassa hyönteisiltä ja muilta eliöiltä suojaavina karkotteina. Laboratorioissa lektiineitä käytetään glykaanien ja glykoproteiinien tunnistukseen ja erotteluun.[1]
Esimerkkejä lektiineistä, jotka ovat
- kasviperäisiä, ovat konkanavaliini A, risiini ja vehnänalkion agglutiniini (WGA).[1]
- eläinperäisistä, ovat galektiini-1, mannoosia sitova proteiini A (MBP-A),[1] C-reaktiivinen proteiini, seerumin amyloidi-P-komponentti, CD22, CD33, CD44, myeliiniin liittyvä glykoproteiini, ubikitiiniligaasi, fikoliinit, malektiini, kalneksiini ja kalretikuliini.[10]
- virusperäisistä, ovat influenssaviruksen hemagglutiniini,[1] hinkuyskäviruksen hemagglutiniini ja VP1-kapsidiproteiini.[10]
- bakteeriperäisistä, ovat enterotoksiini B, koleratoksiini (B-alayksikkö), tetanospasmiini, botuliinit ja pertussistoksiini.[10]
Ravinnon lektiinit
Ruoka voi sisältää monenlaisia lektiinejä, joista osa ei sula välttämättä kunnolla ruoansulatuksen yhteydessä[11]. Lektiineitä esiintyy etenkin kasvien siemenissä ja kuoressa. Yksi ruoka-aine saattaa sisältää monia eri lektiinityyppejä[12] ja samankin ruoka-aineen lektiinipitoisuuksissa saattaa olla yli kymmenkertaisia eroja[13]. Elintarvikkeista löydetään lisäksi koko ajan uusia lektiinejä[14].
Elimistö voi tuottaa ruoansulatusentsyymejä, jotka hajottavat eräitä lektiinejä[15], mutta niitä ei synny riittävästi kaikilla[16].
Vehnänalkiot[2], mantelit, hassel- ja kashew-pähkinät sekä auringonkukan, seesamin ja pinjansiemenet sisältävät runsaasti lektiiniä[3]. Myös kaurahiutaleet, täysjyvämurot ja -keksit, peruna, banaani, pavut, linssit, kikherne[17], riisi, tomaatti, munakoiso ja sokeriherne[5], härkäpavut[18], kesäkurpitsa[19], sienet[20] ja mustaselja[11] sisältävät lektiinejä.
Maapähkinät ja muut öljysiemenet sisältävät agglutiini-nimistä lektiiniä[21], jota esiintyy myös vehnässä, rukiissa ja ohrassa[19] Ohra sisältää myös horkoliinia[22]. Maissi sisältää BGAF-nimistä lektiiniä ja todennäköisesti myös merkittäviä määriä muita lektiinejä[23].
Monet kylmäpuristetut kasviöljyt sisältävät runsaasti lektiinejä, mutta raffinointi poistaa niitä erittäin tehokkaasti. Esimerkiksi sata grammaa kylmäpuristettua maissiöljyä sisältää noin 300 μg lektiiniä, mutta raffinoitu vain 2,4 μg. Soijaöljyn vastaavat luvut ovat 86 ja 4,5. Raffinoitu auringonkukkaöljy sisältää 4,4 μg lektiiniä. Raffinoidun maapähkinäöljyn lektiinipitoisuus vaihtelee välillä 2,6-5,5 μg/100 g.[24]
Myös maito sisältää agglutiinia[25] ja kurpitsa, oliivi ja avokado sisältävät jonkin verran lektiiniä[19].
Suurin osa lektiinistä esiintyy siemenissä ja kuorikerroksessa. Kokojyvätuotteet sisältävät tämän vuoksi paljon enemmän lektiiniä kuin raffinoidut.[15][19] Esimerkiksi täysjyvävehnässä on seitsemän kertaa enemmän lektiiniä kuin valkoisessa vehnässä[4].
Ruoka-aineiden keittäminen inaktivoi niiden sisältämiä lektiinejä. Lektiinit sijaitsevat usein ruoan pintakerroksissa, minkä vuoksi niitä liukenee paljon keitinveteen[26].
Joissain tutkimuksissa on havaittu, ettei kuivassa lämmössä kypsentäminen vähennä ruoan lektiinipitoisuutta[27]. Esimerkiksi paahtaminen on tehoton tapa inaktivoida lektiinejä[2]. Valkoisesta ja täysjyvävehnäleivästä ei löytynyt kuitenkaan lektiiniä vuonna 1985 julkaistussa yhdysvaltalaistutkimuksessa[28].
Keittämistä suositummat perunan kypsennysmenetelmät eivät poista sen lektiinejä[17]. Perunan lektiinit tuhoutuvat kuitenkin 20 minuutin pituisen keittämisen aikana ja tomaatin lektiineistä puolet inaktivoituu viiden minuutin pituisen kuumennuksen aikana. Vehnän, riisin ja ohran lektiinipitoisuus laski puolestaan mittaamattomalle tasolle 15 minuutin keittämisen jälkeen. Osa lektiineistä liukenee papujen liotusveteen, jota ei pidä käyttää niiden kypsentämiseen. Nämä tulokset saatiin vuonna 2020 julkaistussa tanskalaistutkimuksessa, jossa ruoka-aineista etsittiin lektiinejä kahdella eri metodilla.[11] Papuja on keitettävä liotuksen jälkeen painekattilassa tunnin verran. Nopea kypsennys ei poista myöskään linssien lektiinejä. [17] Säilykepapujen on havaittu olevan turvallisia, koska niitä on kypsennetty riittävästi[27].
Papuja ei pidä kypsentää sähköisessä haudutuspadassa, koska laitteen lämpötila on liian matala[18].
Maissin sisältämistä lektiineistä ainakin BGAF inaktivoituu, jos maissia keittää 15 minuuttia 80-asteisessa vedessä[23].
Agglutiini kestää niin hyvin kuumuutta, ettei edes keittäminen välttämättä inaktivoi sitä[21]. Vuonna 2004 julkaistussa italialaistutkimuksessa tutkittiin kahden pastanäytteen agglutiinipitoisuudet. Toisen näytteen pitoisuus oli 320 μg agglutiinia/100 g, mikä oli 26 prosenttia vähemmän kuin valkeissa vehnäjauhoissa. Toisen näytteen pitoisuus oli alle 40 μg/100g. Pastan keittäminen kymmenen minuutin ajan laski kuitenkin molempien näytteiden pitoisuuden noin tasolle 30 μg/100g. Täysjyvävehnäjauhot sisälsivät yhdeksän kertaa enemmän agglutiinia kuin valkaistut jauhot. Kaikki täysjyväpastan agglutiinini kuitenkin tuhoutui tai liukeni keitinveteen.[29]
Matalassa lämpötilassa hauduttaminen saattaa lisätä ruoan lektiinipitoisuutta[30].
Kuoren ja siementen poistaminen poistaa suurimman osan tuotteen lektiineistä[15][19]. Yön yli liottaminen liuottaa paljon lektiiniä liotusveteen[19]. Niin ikään taikinan kohottaminen hiivalla ja ruoka-aineiden hapattaminen vähentää ruoan lektiinipitoisuutta[31]. Jyvien idättäminen poistaa noin 85 prosenttia lektiineistä[32]. Joidenkin palkokasvien lektiinit kuitenkin lisääntyvät idätyksen myötä[33].
Vihreän teen sisältämien polyfenolien päivittäisen saannin on havaittu lievittävän lektiinien aiheuttamaa maksatulehdusta[34].
Terveysvaikutukset
Haitat
Osa ruoan lektiineistä toimii kasvien kemiallisena puolustuskeinona ja saattaa aiheuttaa ihmiselle terveyshaittoja etenkin toistuvassa käytössä[8]. Tutkijat ovat esittäneet, että elintarvikkeiden lektiinipitoisuudet ja lektiineihin liittyvät terveysriskit pitäisi selvittää systemaattisesti. Ruoan lektiinien määritys on kuitenkin hankalaa, koska eri lektiineille tarvitaan eri testausmenetelmiä eikä niitä ole standardoitu. Koska läheskään kaikkien lektiinien myrkyllisyyttä ei ole vielä selvitetty, tutkijat kehottavat vähentämään sairauksien puhkeamisen riskiä käsittelemällä säännöllisesti käytetyt ruoka-aineet lektiiniä tuhoavilla tavoilla kuten keittämällä ja liottamalla.[11]
Osa ravinnon lektiineistä on osoittautunut akuutisti myrkyllisiksi. Näitä ovat esimerkiksi kidneypavuissa esiintyvät lektiinit. Syötäessä puutteellisesti valmistettuja kidneypapuja, niiden lektiinit voivat aiheuttaa 1–3 tunnin kuluttua pahoinvointia, oksentelua ja myöhemmin ripulia. Oireet paranevat kuitenkin nopeasti eivätkä yleensä vaadi hoitoa.[27] Eläinkokeissa on havaittu, että jo yksi prosentti raakoja kidneypapuja ravinnossa on tappava annos[11]. Monien papujen sisältämä fytohemaglutiini kykenee sakkauttamaan veren punasoluja ja häiritsemään solujen aineenvaihduntaa. Fytohemaglutiini on lisäksi antiravinne, joka heikentää etenkin raudan, kalsiumin, fosforin ja sinkin imeytymistä. Puutteellisesti kypsennetyt leikkopavutkin ovat aiheuttaneet fytohemaglutiinimyrkytyksiä.[18]
Myös raakana syötävien ruokien lektiinit saattavat aiheuttaa turvotusta, ripulia, pahoinvointia ja oksentelua[9].
Osa sisältämistä lektiineistä ei sula välttämättä kunnolla. Sulamattomat lektiinit sitoutuvat suolen limakalvon glykoproteiineihin, entyysmeihin, gangliosideihin, glykolipideihin, reseptorieihin, musiineihin ja kuljettajaproteiineihin.[11]
Maapähkinöiden lektiinien on osoitettu kulkeutuvan suurina määrinä verenkiertoon[2]. Maapähkinöiden ja vehnänalkioiden sisältämien lektiinien on havaittu lisäksi sitoutuvan aorttavaltimon seinämän lihassoluihin. Maapähkinöiden lektiinien on havaittu myös aiheuttavan lihas- ja fibriinisäikeiden vauroita verisuonten seinämissä. Maapähkinäöljyn onkin havaittu lisäävän valtimotaudin riskiä suuruudella, joka riippuu sen lektiinipitoisuudesta. Lektiinien on havaittu myös sitoutuvan immuunijärjestelmän solujen osiin.[24]
Lektiinit kykenevät myös ylittämään veri-aivoesteen päätyen aivoihin, jossa ne voivat vauroittaa keskiaivoja ja aiheuttaa Parkinsonin tautia.[35]
Lektiinit sitoutuvat lisäksi hiilihydraatteihin ja eräisiin mineraaleihin kuten rautaan, sinkkiin, kalsiumiin ja fosforiin, jolloin elimistö ei pääse hyödyntämään niitä[2][9]. Lektiinit voivat aiheuttaa myös muiden ravinteiden imeytymistä häiritsevää ohutsuolen bakteerien liikakasvua[36].
Sulamattomien lektiinien tiedetään aiheuttavan suuria vaurioita suolinukalle[11]. Eläinkokeissa on havaittu, että lektiinit voivat aiheuttaa vuotavan suolen oireyhtymää[37]. Jos ruoansulatuselimistö ei tuota riittävästi lektiinejä deaktivoivia entsyymeitä, lektiinipitoisen ruoan runsas nauttiminen saattaa johtaa suoliston limakalvon vaurioitumiseen, mikä voi johtaa autoimmuunisairauden puhkeamiseen[16]. Tutkimuksissa on havaittu, että lektiinit sitoutuvat lymfosyytti-nimisten immuunisolujen hiilihydraattireseptoreihin, mikä aiheuttaa tulehdusta[38].
Eläinkokeissa on havaittu, että kasviperäisen ravinnon lektiinit kykenevät aiheuttamaan tulehduksellisia sairauksia kuten hepatiittia, Chronin tautia, haavaista paksusuolen tulehdusta, keliakiaa ja diabetesta[34].
Lektiinit on yhdistetty tutkimuksissa myös ihon vanhenemiseen, närästykseen ja sydänsairauksiin. Runsas lektiininsaanti saattaa aiheuttaa lisäksi ylipainoa, koska lektiini sitoutuu myös insuliinireseptoreihin.[39]
Hyödyt
Sienissä esiintyvien lektiinien on havaittu hidastavan virusten lisääntymistä ja kasvainten kasvua sekä kiihdyttävän immuunijärjestelmän toimintaa[40]. Lektiinit voivat myös toimia antioksidantteina[9]. Lektiinit hidastavat ruoansulatusta, minkä vuoksi verensokeri heilahtelee vähemmän[17].
Nimen alkuperä
Nimen lektiini keksivät W. C. Boyd ja E. Shapleigh vuonna 1954. Sana tulee latinan verbistä legere, "valita", joka viittaa tuolloin tutkittujen lektiinien kykyyn sitoutua valikoivasti vain tietyn veriryhmän punasoluihin. Lektiineistä jotkin toimivat samoin kuin vasta-aineet keskenään epäsopivien veriryhmien välisissä hyljintareaktioissa. Termillä "lektiini" pyrittiin tekemään ero sisäsyntyisten vasta-aineiden välille ja muunlaisten ulkosyntyisten proteiinien eli lektiinien välille.[41][42]