Urodelo

Descrición

A orde foi descrita en 1813 polo anatomista, entomólogo e paleontólogo alemán, nacionalizado ruso, Johann Fischer von Waldheim na súa obra:

Fischer von Waldheim (1813): Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita, vol. 1, escrita en latín e editada en Moscova. (Ver o texto íntegro)

Etimoloxías

• O nome científico Caudata é un termo procedente do latín medieval, que é plural neutro do latín caudatus, "caudado, "con cola", derivado de cauda, -ae, "cola (de animal). Literalmente, "os que teñen cola", para diferencialos dos anfibios que non teñen cola (ras e sapos).^[11]
• En canto ao seu sinónimo (non válido) Urodela, a súa orixe débese a André Marie Constant Duméril, que creou o termo francés Urodèles en 1806.^[12] Posteriormente, en 1825, Pierre André Latreille traduciu o termo ao latín como Urodela.^[13]

O nome Urodela está formado polos elementos uro- e -dela, o primeiro derivado da raíz do nome do grego antigo οὐρά ourá, "cola" (de animal), e o segundo procede do adxectivo do grego antigo δῆλος dḕlos, visíbel. A desinencia -a indica neutro plural. Literalmente: "os de cola visíbel"; como no caso anterior, para diferencialos dos anuros.^[14]

Sinónimo

• Urodela Latreille, 1825 (non válido cientificamente).^[9]

Clasificación

A orde subdivídese en tres subordes:^[15]

• Orde Caudata Fischer von Waldheim, 1813
  • Suborde Cryptobranchoidea Dunn, 1922
  • Suborde Salamandroidea Fitzinger, 1826
  • Suborde Sirenoidea Dubois, 2005

Todas as especies exhiben unha longa cola durante todas as fases da súa vida. A maioría son de tamaño pequeno e non adoitan superar os 30 cm de lonxitude, aínda que especies da familia dos criptobránquidos, como a salamántiga xigante xaponesa (Andrias japonicus) poden superar un metro de longo. O corpo é alongado, e está provisto de dous pares de patas curtas, de aproximadamente da mesma lonxitude, pero nalgúns casos están reducidas ou mesmo o par posterior está ausente. A cabeza está deprimida, co cranio ancho e plano, cos ósos parietais fusionados e provistos de dentes curvados, e diferenciada do tronco, que ten é alongado. Presentan unha cintura pelviana na súa maior parte cartilaxinosa, carecendo dunha cintura escapular dérmica. A boca sempre vai provista de pequenos dentes curvados. As larvas son similares aos adultos e posúen dentes en ambas as mandíbulas. A diferenza dos anuros, os urodelos non teñen oído medio.^[16]

A fecundación é externa nas familias dos criptobránquidos, hinobíidos e sirénidos, mentres que os membros doutras familias presentan unha fecundación interna a pesar da ausencia nos machos dun órgano copulador.^[16] Presentan un desenvolvemento larvario diferenciado antes de alcanzar a idade adulta, con presenza de branquias externas que logo son substituídas por pulmóns. Un bo número de especies presentan pedomorfismo, é dicir, presenza de estruturas xuvenís nos adultos (de pedo-, do grego antigo παῗς, παιδóς paĩs, paidós, "neno", "novo", e -morfismo, do grego antigo μορφή morphḗ, "forma") en cuxo caso reteñen características do estado larvario, polo que algunhas especies non abandonan as branquias, e incluso existen casos, como o de Ambystoma mexicanum, en que a transformación non ocorre dunha forma regular, aparecendo aspectos propios do adulto na fase larvaria, que pode prolongarse de forma irregular.

Hábitat

Usualmente viven nos bosques, e algunhas especies son acuáticas durante toda a súa vida, mentres que outras volven á auga de forma intermitente e tamén hai outras que son completamente terrestres na súa idade adulta. Os caudados parécense superficialmente aos lagartos, pero se distinguen facilmente pola ausencia de escamas, xa que a súa pel e completamente lisa.

Capacidade de autotomía

Os urodelos destacan entre os vertebrados tetrápodos modernos por seren capaces de rexenerar extremidades, colas e órganos internos despois de seren amputados.^[17] Esta habilidade permítelle a algunhas especies ter autotomía caudal como medio para escapar de potenciais depredadores.

Considerando a historia da súa evolución en pasos moi grandes, os urodelos serían unha forma intermedia entre os peixes (pola presenza de branquias e por outros aspectos morfolóxicos propios do Ambystoma mexicanum) e os réptiles. Os vertebrados terrestres (tetrápodos) diferenciáronse a partir de peixes pulmonados emparentados co celacanto ou os dipnoos, e algunhas das primeiras formas están a metade de camiño entre o noso concepto de peixe e o de anfibio.

Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos corresponden aos espécimes do clado Karauridae, o cal é definido como o grupo irmán das salamántigas modernas.^[18] Por outra parte, as posicións do resto dos grupos extintos de urodelos (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) non foron aínda esclarecides debido ao escaso rexistro fósil. A especie Karaurus sharovi, cuxos rexistros datan do período xurásico superior (hai aproximadamente 152 Ma), é unha das máis primitivas dentro dos caudados,^[19] mentres que Kokartus honorarius do xurásico medio, é 13 millóns de anos máis antigo que Karaurus,^[20] así como a especie chinesa Beiyanerpeton jianpingensis, é o salamandroideo máis antigo coñecido (oxfordiense).^[21] Triassurus sixtelae é un espécime problemático que comparte só dúas características coas salamántiga e que presenta un moi reducido tamaño e un pobre grao de osificacións, o que se atribuiría a un potencial estado larvario.^[22] Triassurus data de finais do período triásico, polo que podería corresponder ao rexistro máis antigo dun urodelo.^[19]

Os primeiros estudos das relacións filoxenéticas dos urodelos con respecto aos demais anfibios modernos (Lissamphibia), nos cales se empregaron datos de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear, sustentaban unha relación próxima coas cecilias (grupo que foi denominado Procera).^{[23][24][25][26]} Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.

Porén, análises posteriores e recentes nos que se empregaron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos os tipos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado denomínase Batrachia. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).^[27][28][29]

A monofilia da maioría dos principais grupos de urodelos actuais encóntrase hoxe en día ben estabilizada,^[8][30] estando estes xeralmente distribuídos en cinco ramas: un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae e outros dous grupos, onde o primeiro está conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae e Proteidae, e o segundo polos grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae e Plethodontidae. A pesar do crecente número de estudos, as relacións filoxenéticas entre cada un destes clados foron difíciles de resolver.^[31][32] Así, divídense en tres subordes, e o clado Neocaudata adoita usarse para agrupar Cryptobranchoidea e Salamandroidea, separado de Sirenoidea.

Os primeiros estudos moleculares posicionaban a Sirenidae como o grupo irmán do resto dos urodelos, pero análises posteriores de secuencias de xenes nucleares suxerían ao clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae + Hynobiidae) como o máis basal.^[32][33][34] Por outra parte, Zhang & Wake (2009) volveron a posicionar a Sirenidae de acordo cos primeiros estudos, apoiando, ademais, o clado conformado por aqueles grupos con fecundación interna, polo que a fecundación externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sería un carácter plesiomórfico.^[8]

Cladogramas

A continuación, cladogramas baseados nos traballos de Wiens et al. (2005)^[33] e Marjanovic & Laurin (2007)^[7] (esquerda), Frost et al. (2006)^[32] (centro) e Zhang & Wake (2009) (dereita).^[8]

En Galiza só hai especies dunha única familia, a dos salamándridos (Salamandridae) que comprende quince xéneros con máis de corenta especies.

Destas especies cinco habitan en Galiza, repartidas en tres xéneros:^[35]

• Chioglossa,
• Salamandra, e
• Triturus.

Bibliografía

• Andrada, Javier (1980): Guía de campo de los anfibios y reptiles de la península Ibérica. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0589-2.
• Arnold, E. N. e J. A. Burton (1978): Guía de campo de los reptiles y anfibios de España y Europa. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0488-8.
• Asensi Cabirta, Moisés (2006): Guía dos anfibios e réptiles de Galicia. A Coruña: Baía Edicións. ISBN 84-9552-629-1.
• Cogger, H. G. e R. G. Zweifel, editores (1998): Encyclopedia of Reptiles and Amphibians, segunda edición. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1217-8560-4.
• Estes, R. (1981): "Gymnophiona, Caudata". Handbuch der Paläoherpetologie, 2: 1-115.
• Frost et al. (2006): The Amphibian Tree of Life Arquivado 19 de agosto de 2014 en Wayback Machine.. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1–291.
• Larson, A. (1991): "A molecular perspective on the evolutionary relationships of the salamander families". Evolutionary Biology 25: 211-277.
• Vitt, Laurie J. & Janalee P. Caldwell (2014): Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4th Edition. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1238-6919-7.
• Weisrock, D. W. et al. (2006): "A molecular assessment of phylogenetic relationships and lineage accumulation rates within the family Salamandridae (Amphibia, Caudata)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 41(2): 368-383.
• Zug, G. R.; Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (1993): Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. San Diego: Academic Press. ISBN 0-1278-2622-X.

Outros artigos

• Vertebrados
• Tetrápodos
• Anfibios

Ligazóns externas

• Caudata na ADW. Con informacións, imaxes e bibliografía (en inglés).
• Caudata na EOL.
• Caudata no NCBI.
• Caudata en Tree of Life.
• Especies de urodelos en UICN.
• Caudata Culture (en inglés).