Galléros ostorosok

Minden galléros ostorosnak van egy ostora, körülvéve egy aktinnal megtöltött kiemelkedések gyűrűjével amit mikrobolyhoknak hívnak, egy henger vagy kúp alakú gallért formálva. Az ostor mozgása nyomja a vizet a galléron keresztül, és baktériumokat és törmeléket fog el a mikrobolyhokkal és lenyeli őket.^[5] Az ostor által generált vízáram szintén előre tolja a szabadon úszó sejteket mint az állati spermában. Ellentétben a legtöbb más ostorossal amik az ostoruk által húzottak.

Azonkívül az apikális ostor körül van véve aktinnal töltött mikrobolyhokkal amik jellemzik a galléros ostorosokat, a belső elrendeződése a sejtszervecskéknek a citoplazmában állandó.^[6] A flagelláris bazális test az apikális ostor alapjánál van, és egy második nem flagelláris bazális test a flagelláris alaphoz képest derékszögben van. A nukleusz egy apikális központi helyzetet foglal el a sejtben, és az emésztő vakólumok a citoplazma bazális régiójában pozicionáltak.^[6][7] Számos galléros ostoros sejtteste körül van véve egy jellegzetes extracelluláris mátrixal vagy periplazmatikus térrel. Ezeknek nagyon változékony a szerkezetük és az összetételük és használják a taxonómusok osztályozás céljából. Számos galléros ostoros épít komplex kosár alakú "házak"at a nevük lorica, számos kovasav csíkokból cementálja össze. A periplazmatikus tér funkcionális jelentősége ismeretlen, de szesszilis szervezetben úgy gondolják hogy segíti a kötődését a szubsztráthoz. Planktonikus szervezetekben azt spekulálják hogy a periplazmatikus tér növeli az ellenállást, ezáltal ellensúlyozza az ostor által generált erőt és növeli a táplálkozás hatékonyságát.^[8] Vagy szabadon úsznak a vízoszlopban, vagy szesszilisek, közvetlenül hozzátapadva a szubsztráthoz vagy a periplazmatikus téren vagy egy vékony kocsányon keresztül.^[9] Bár úgy gondolják hogy szigorúan szabadon élők és heterotrófok, számos rokonuk, például az Ichthyosporea (más néven Mesomycetozoa) tagjai parazita vagy kórokozó életmódot követnek.^[10] Az élettörténetük gyengén megértett. Számos fajról azt gondolják hogy magányos, viszont a kolonialitás úgy látszik hogy különböző időkben függetlenül fejlődött ki a csoporton belül, és a kolonális fajok megőriznek egy magányos szakaszt.

Vegetatív módon nőnek számos faj átesik hosszirányú hasadáson, viszont a reproduktív életciklusuk még felderítésre vár. Jelenleg nem egyértelmű hogy vajon van-e egy szexuális fázis az életciklusukban és a ploiditás szintje ismeretlen,^[11] viszont a felfedezése retrotranszpozonoknak és a meózisban kulcsszerepet játszó géneknek^[12] azt sugallja hogy rejtélyesen szexuálisak. Érdekes módon néhány galléros ostoros képes mikrobiális ciszta állapotba kerülni, ami magába foglalja az ostor és a gallér visszahúzását. Ha friss tápközegre teszik a mikrobiális ciszta állapotba való átmenet előfordul, bár közvetlenül megfigyelt marad.^[13] További vizsgálata az életciklusuknak informatív lehet a kolónia képződés mechanizmusáról és az állati többsejtűség evolúciójának jellegzetességeiről.

A legközelebbi ismert egysejtű élő rokonai az állatoknak. Korábban három családba osztották őket a periplazmatikus terük összetétele és szerkezete alapjánːCodonosigidae, Salpingoecidae és Acanthoecidae. A Codonosigidae család tagjainak úgy látszik hogy hiányzik a periplazmatikus terük amikor fénymikroszkóppal vizsgálják őket, de egy szép külső réteget csak elektronmikroszkóppal lehet látni. A Salpingoecidae család olyan fajokből áll amiknek a sejtjei egy kemény tokba vannak zárva ami látható fény és elektron mikroszkóppal is. A tok egy szekretált fedő réteg túlnyomórészt cellulózból vagy más poliszacharidokból áll össze. Ez a felosztást most parafiletikusnak tekintik, ezek a formák konvergens evolúcióval terjedtek el. A galléros ostorosok harmadik családjának a Acanthoecidaenek monofiletikus csoport létét támogatták. Ez a klád rendelkezik egy szinapomorfiával, a sejteken belül talált egy kosár-szerű loricával. Az Acanthoecid lorica szilícium-dioxid borda sávok sorozatából áll össze egy fajspecifikus lorica mintába elrendezve.

A galléros ostorosok a molekuláris filogenetika alapján három jól támogatott kládra oszlanak. A klád1 és a klád 2 a fajok egy kombinációjából állnak amiket hagyományosan a Codonosigidaenek és Salpingoecidaenek tulajdonítanak, míg a klád3 tartalmazza a rendszertanilag Acanthoecidaeba osztályozott csoport fajait. A törzsfejlődésük jellemzőinek feltérképezése azt jelzi hogy az utolsó közös ősük egy tengeri szervezet volt differenciált életciklussal szesszilis és mozgékony szakaszokkal.

Dujardin már 1841-ben feljegyezte a morfológiai hasonlóságokat a galléros ostorosok és a szivacsok galléros sejtjei között, és javasolta a lehetőségét egy közeli kapcsolatnak. Ezt a feltételezett kapcsolatot a galléros ostorosok és az állatok között megerősítették több nem kapcsolódó szekvencia független elemzésévelː 18S rDNS, sejtmagi fehérje kódoló gének, és mitokondriális genomok (Steenkamp, et al., 2006; Burger, et al., 2003; Wainright, et al., 1993). Összehasonlítása mitokondriális genom szekvenciáknak egy galléros ostorosból és három szivacsból megerősítette az elhelyezését a galléros ostorosoknak az állatok külső csoportjaként, és tagadta a lehetőségét hogy a galléros ostorosok az állatokból fejlődtek ki (Lavrov, et al., 2005). Végül a legutóbbi vizsgálatai a galléros ostorosokban kifejezett géneknek felfedte hogy állat sejt jelátvitelhez és adhéziós génekhez homológokat szintetizálnak.^[14] A genom szekvenálás azt mutatja hogy az élő szervezetek között a galléros ostorosok vannak a legközelebbi kapcsolatban az állatokkal. Mert a galléros ostorosok és az állatok szorosan kapcsolódnak egymáshoz az összehasonlítás a két csoport között azt ígéri hogy bepillantást ad az utolsó közös ősük biológiájába és az állatok evolúciójának legkorábbi eseményeibe. A szivacsok galléros sejtjeinek (a legbazálisabb állatok közé gondolják őket) azonos az alapvető szerkezete mint a galléros ostorosoknak. A galléros sejtek más állat csoportokban is megtalálhatóak, például a zsinórférgeknél,^[15] ami arra utal hogy ez volt a morfológiája az utolsó közös ősüknek. Az állatok és a galléros ostorosok utolsó közös őse egysejtű volt, talán egyszerű kolóniákat formált, ellentétben a valódi szövetes állatok utolsó közös ősével ami többsejtű szervezet volt, differenciált szövetekkel, egy meghatározott "test terv"vel, és embrionális fejlődéssel (beleértve a gasztrulációt). Ezen származási vonalak szétválásának ideje valószínűleg a késő Prekambriumban volt, > 600 millió évvel ezelőtt.

Számos faj például a Proterospongia nemben egyszerű kolóniákat formál, planktonikus halmokat ami hasonlít egy miniatűr szőlőfürtre amiben minden sejt a kolóniában ostoros vagy sejtfürt egy száron.^[16]

Az Acanthoecid galléros ostorosok egy extracelluláris kosár szerkezetet termelnek ami loricaként ismert. A lorica egyedi borda sávokból áll össze, egy szilícium-protein biokompozitból készül. Minden borda sáv a sejten belül alakul ki, és azután kiválasztódik a sejtfelszínen. A sejtosztódás során az új sejt elvisz borda sávokat a citokinezis részeként, és összeállítja a saját loricáját csak ezeket a korábban termelt sávokat használva.^[17]

A bioszilíciumosításhoz a galléros ostorosokban szükség van a ortoszilikasav koncentrációjára a sejten belül. Amit szilícium transporter (SIT) fehérjék visznek ki. A galléros ostoros SIT-ek elemzése kimutatta hogy hasonlóak a kovamoszatok és egyéb kovasav képző sárgásmoszatok SIT-típusú szilícium transzportereihez. A SIT géncsaládnak kimutatták hogy kevés vagy nincs homológiája bármilyen más génnel, még a nem kovasavas galléros ostorosok vagy sárgásmoszatok génjeivel sem. Ez azt sugallja hogy a SIT géncsalád egy az Acanthoecidok és a sárgásmoszatok közötti horizontális géntranszfer eseményen keresztül fejlődött ki. Ez egy figyelemre méltó esete a horizontális géntranszfernek két távoli rokonságban álló eukarióta csoport között, és nyomot ad a biokémiájáról és a szilícium-fehérje kölcsönhatásairól az egyedülálló SIT gén családnak.^[18]

Több mint 125 élő faja van, a tengerekben globálisan elosztva, brakkvízi és édesvízi környezetekben az Arktisztól a trópusokig, elfoglalva nyílttengeri és mélytengeri övezetet. Bár a legtöbb galléros ostoros mintavétel 0 m és 25 m között fordult elő, kinyerték olyan mélyen mint 300 m nyílt vízből,^[19] és 100 m alatt az Antarktiszi jégtakarónál.^[20] Sok fajról feltételezik hogy kozmopolita egy globális skálán [például a Diaphanoeca grandisról beszámoltak Észak-Amerikában, Európában és Ausztráliában (OBIS)], míg más fajokról azt jelentették hogy korlátozott a területi eloszlásuk.^[21]

Még ma is fontosak a szén-ciklusban és a mikrobiális táplálék ciklusban.

Két galléros ostoros faj genomját szekvenálták teljesen, másik két fajnak a transzkriptom adatait közzétették.

Monosiga brevicollis genom

A Monosiga brevicollis genomjának 41.6 millió bázispárja van, hasonló méretű mint a fonalas gombáké és más szabadon élő egysejtű eukariótáké, de messze kisebb mint a tipikus állaté. 2010-ben egy filogenomikai tanulmány felfedte hogy számos alga gén jelen van a Monosiga brevicollis genomjában. Ez lehetett annak következtében hogy a korai evolúciós történetében algával táplálkozott fagocitózison keresztül.^[22]

A genom 55 megabázis méretű.^[23] Homológjai a sejtadhézió, neuropeptid és glikoszfingolipid anyagcsere géneknek jelen vannak a genomban.

Egy EST adathalmazt a Monosiga ovataról 2006-ban tették közzé. Fontos felfedezés ezen a transzkriptomon a Hoglet domén volt és fényt derített a domén keveredésének szerepére a Hedgehog jelátviteli útvonal evolúciójában.

Az első loricás galléros ostoros transzkriptom, a galléros ostoros szilícium transzporterek felfedezéséhez vezetett. Később hasonló géneket azonosítottak egy második loricás fajban a Diaphanoeca grandisban. Ezen gének elemzése megállapította hogy a galléros ostoros SIT-ek homológiát mutatnak a kovamoszatok SIT-típusú szilícium transzportereivel és horizontális gén transzferen keresztül alakultak ki.