Chytridiomyceta
Chytridiomyceta é um clado do reino Fungi, tratado ao nível taxonómico de subreino nos sistemas de classificação biológica mais recentes,[1] que agrupa os fungos zoospóricos conhecidos pelos nomes comuns de quitrídios ou fungos flagelados, que se caracterizam por serem fungos simples, geralmente aquáticos, que se reproduzem mediante zoósporos.[2] Durante muito tempo tratado ao nível de divisão, como Chytridiomycota, o grupo viu a sua circunscrição taxonómica alargada para incluir outros grupos zoospóricos. Os quitrídios são um dos grupos mais basais na filogenia dos fungos,[4] maioritariamente saprófitos, que degradam quitina e queratina, embora também se possam tornar parasitas de animais e plantas. Muitos quitrídios são aquáticos (principalmente de água doce). Na sua presente circunscrição, o grupo inclui 4 divisões,[5] com aproximadamente 1000 espécies repartidas por 127 géneros.
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| Ocorrência: Devónico - recente | |||||||||
| Classificação científica | |||||||||
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| Divisões[3] | |||||||||
| Sinónimos | |||||||||
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Descrição
O nome deriva de chytridium (do grego chytrid, que significa "pequena caçarola"). Na antiga classificação, os quitrídios (exceto aqueles recentemente estabelecidos na ordem Spizellomycetales) foram colocados na classe Phycomycetes, subdivisão Phycomycotina do reino Fungi. No entanto, o grupo costumava ser geralmente considerado como integrante dos protistas. Embora com circunscrição taxonómica nem sempre coincidente, o agrupamento também recebeu nomes comoCilifungi, Archimycetes ou Zoosporiphera.
Morfologia e fisiologia
Embora alguns sejam unicelulares, a vasta maioria dos quitrídios são organismos multicelulares, com hifas ramificados e micélio simples. O talo é cenocítico esferoidal. Como os demais fungos, são aeróbicos, com exceção dos Neocallimastigomycetes, que são anaeróbicos por adaptação ao ambiente intestinal anóxico dos animais, possuindo hidrogenossomos em vez de mitocôndrias . Como outros fungos, a parede celular é composta de quitina, embora às vezes possa ser acompanhada de celulose como componente adicional.
Reprodução é principalmente assexuada ou com gerações alternadas com uma fase sexual. Tanto os zoósporos quanto os gâmetas dos quitrídios são uniflagelados (com flagelos opistocontos lisos, o que leva os fungos a serem classificados no grupo Opisthokonta). O talo é geralmente quitrídio, ou seja, desenvolve esporângios ou zoosporângios onde se formam os zoósporos. Na base do zoosporângio pode estar presente um micélio cenocítico, designado por rizomicélio.
Se o talo quitrídio forma rizomicélio, é denominado eucárpico, caso contrário, é denominado holocárpico. Os talos quitrídios eucárpicos podem ser classificados pelo número de zoosporângios que apresentam: se possuem apenas um, são denominados monocêntricos; mas se apresentam vários, conectados através do mesmo rizomicélio, são considerados policêntricos. Os talos quitídricos eucárpicos monocêntricos podem-se desenvolver dentro das células de um organismo hospedeiro (endobiótico) ou sobre as células do hospedeiro (epibiótico). Os esporângios ou zoosporângios são estruturas de reprodução assexuada ou sexuada. Os esporos são caracterizados por conter uma gotícula lipídica, um capote nuclear composto basicamente por ribossomas com membrana dupla, e por uma organela peculiar, denominada rumpossoma, cuja função não é clara, mas é utilizada como característica taxonómica distintiva. A disposição dos organelos dos zoósporos ajudam a classificar taxonomicamente os fungos deste grupo.[6][7]
Habitat e ecologia
Os quitrídios são principalmente fungos aquáticos, embora aqueles que os que têm como habitat a rede capilar em torno das partículas do solo sejam geralmente considerados terrestres. O zoósporo é principalmente um meio de sondar um pequeno volume de água em busca de um substrato adequado, em vez de um meio de dispersão a longa distância. Os quitrídios foram isolados de uma variedade de habitats aquáticos, incluindo turfas, pântanos, rios, lagoas, nascentess, e habitats terrestres, como solos ácidos, solos alcalinos, solos de florestas temperadas, solos de florestas tropicais húmidas e solos árticos.[8]
Indiscutivelmente, a função ecológica mais importante desempenhada pelos quitrídios é a decomposição. Estes organismos omnipresentes e cosmopolitas são responsáveis pela quebra de materiais refratários, como pólen, celulose, quitina e queratina. Os quitrídios também podem ser parasitas de plantas, animais e protistas. Foi sugerido que os quitrídios parasitas têm um grande efeito nas cadeias alimentares de lagos e lagoas.[9][10]
A espécie mais amplamente estudada tem sido Batrachochytrium dendrobatidis por ser responsável pela extinção de várias populações de anfíbios em todo o mundo, principalmente na América Central e do Sul.[11][12][13][14] A enfermidade que causam nos anfíbios é conhecida como quitridiomicose. Na Austrália, a quitridiomicose é conhecida desde pelo menos 1993.[7]
Os quitrídios também infectam plantas, particularmente milho e alfafa. A espécie Synchytrium endobioticum é um importante patógeno da batateira.
Filogenia e classificação
Evolução
Os fósseis mais antigos atribuídos a este grupo são do Devoniano do sítio Rhynie Chert, Escócia, uma localidade com preservação especial de plantas e fungos. Entre os microfósseis, encontram-se quitrídios preservados como parasitas de Rhyniophyta, alguns próximos ao género extante Allomyces.
Restos de quitrídios foram encontrados em pederneiras recolhidas em Combres, no centro da França, datando do final de Viseano. Esses restos foram encontrados junto com restos eucárpicos e são de natureza ambígua, embora se acredite que sejam quitrídios. Outros fósseis parecidos com os quitrídios foram encontrados em sílex na Bacia de Saint-Etienne, França, datando entre 300 e 350 Ma.
As características deste grupo colocam-no evolutivamente como grau intermediário entre os fungos unicelulares primitivos (Aphelidiomycota e Rozellomycota) e os fungos terrestres mais evoluídos (Amastigomycota) cujos esporos não possuem flagelos.
Como o modo de vida saprófito é comum nos quitrídios, a principal tendência evolutiva pode ser o aumento da capacidade de degradar a matéria orgânica indigerível para outros seres vivos, principalmente a lignocelulose (biomassa de lignina e celulose ou hemicelulose) e é possível que essa característica tenha sido decisiva na irradiação evolutiva dos fungos mais avançados.[15]
A natureza do esporo uniflagelado compartilhado com Aphelidiomycota e Rozellomycota, paralelamente ao que ocorre com os espermatozóides uniflagelados em animais, bem como a análise molecular, seria o traço evolutivo que se relaciona com a reinos Fungi e Animalia com o clado eucariótico Opisthokonta, onde ancestralmente os protozoários tipicamente possuíam um único flagelo inserido posteriormente.
Filogenia
Os quitrídios na classificação tradicional são um táxon parafilético porque os Blastocladiomycota (anteriormente Blastocladiales) está mais intimamente relacionado com os fungos terrestres (Amastigomycota) do que com os outros quitrídios. Foi proposta uma classificação filogenética baseada em grupos monofiléticos que divide os quitrídios em dois clados, que nalgumas classificações são colocados em subreinos distintos.[16]
Análises moleculares (publicadas em 2016 e 2021) e outras observações fornecem a seguinte filogenia:[4][17][18]
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