Heterodontosauridae

Entre os heterodontossaurídeos, apenas o próprio Heterodontosaurus é conhecido a partir de um esqueleto completo. Restos fragmentados do esqueleto do Abrictosaurus são conhecidos, mas não foram totalmente descritos, enquanto a maioria dos outros heterodontossaurídeos são conhecidos apenas por fragmentos de mandíbula e dentes. Consequentemente, a maioria das sinapomorfias heterodontossaurídeos (características definidoras) foram descritas nos dentes e ossos da mandíbula.^[4][5] O heterodontossauro media pouco mais de 1 metro de comprimento,^[6] enquanto os restos fragmentários de Lycorhinus podem indicar um indivíduo maior.^[7]

Tianyulong, da China, parece preservar o tegumento filamentoso, que foi interpretado como uma variante das protopenas encontradas em alguns terópodes. Esses filamentos incluem uma crista ao longo da cauda. A presença deste tegumento filamentoso tem sido usada para sugerir que tanto os ornitísquios como os saurísquios eram endotérmicos.^[8]

Crânio e dentes

Tanto o Abrictosaurus quanto o Heterodontosaurus tinham olhos muito grandes. Abaixo dos olhos, o osso jugal projetava-se lateralmente, característica também presente nos ceratopsianos. Como nas mandíbulas da maioria dos ornitísquios, a borda anterior da pré-maxila (um osso na ponta da mandíbula superior) não tinha dentes e provavelmente sustentava um bico queratinoso (ranfoteca), embora os heterodontossaurídeos tivessem dentes na seção posterior da pré-maxila. Uma grande lacuna, chamada diastema, separava esses dentes pré-maxilares daqueles da maxila (o principal osso da mandíbula superior) em muitos ornitísquios, mas esse diastema era caracteristicamente arqueado em heterodontossaurídeos. A mandíbula (maxilar inferior) era inclinada pelo predentário, um osso exclusivo dos ornitísquios. Esse osso também sustentava um bico semelhante ao encontrado na pré-maxila. Todos os dentes da mandíbula inferior foram encontrados no osso dentário.^[4]

Os heterodontossaurídeos são nomeados por sua dentição fortemente heterodonte. Havia três dentes pré-maxilares. No Abrictosaurus, Heterodontosaurus e Lycorhinus do Jurássico Inferior, os dois primeiros dentes pré-maxilares eram pequenos e cônicos, enquanto o terceiro dente, muito maior, lembrava os caninos de mamíferos carnívoros e é frequentemente chamado de caniniforme ou 'presa'. Um caniniforme inferior, maior que o superior, ocupou a primeira posição no dentário e foi acomodado pelo diastema arqueado da mandíbula superior quando a boca foi fechada.^[4] Esses caniniformes eram serrilhados nas bordas anterior e posterior no Heterodontosaurus e no Lycorhinus, enquanto os do Abrictosaurus apresentavam serrilhas apenas na borda anterior.^[9][10] No Echinodon do Cretáceo Inferior, pode ter havido dois caniniformes superiores, que estavam na maxila e não na pré-maxila,^[11] e os Fruitadens do Jurássico Superior podem ter tido dois caniniformes inferiores em cada dentário.^[12][13]

Assim como as presas características, os dentes das bochechas dos heterodontossaurídeos derivados também eram únicos entre os primeiros ornitísquios. Pequenas cristas, ou dentículos, revestiam as bordas dos dentes das bochechas dos ornitísquios para cortar a vegetação. Esses dentículos estendem-se apenas um terço da coroa do dente a partir da ponta em todos os heterodontossaurídeos; em outros ornitísquios, os dentículos estendem-se ainda mais para baixo, em direção à raiz. Formas basais como o Abrictosaurus tinham dentes nas bochechas tanto na maxila quanto no dentário que eram geralmente semelhantes a outros ornitísquios: amplamente espaçados, cada um com uma coroa baixa e uma crista fortemente desenvolvida (cíngulo) separando a coroa da raiz. Em formas mais derivadas como Lycorhinus e Heterodontosaurus, os dentes eram em forma de cinzel, com coroas muito mais altas e sem cíngulas, de modo que não havia diferença de largura entre as coroas e as raízes.^[4]

Esses dentes da bochecha derivados estavam sobrepostos, de modo que suas coroas formavam uma superfície contínua na qual os alimentos podiam ser mastigados. As fileiras de dentes eram ligeiramente inseridas na lateral da boca, deixando um espaço fora dos dentes que pode ter sido delimitado por uma bochecha musculosa, que seria necessária para a mastigação. Os hadrossauros e ceratopsianos do Período Cretáceo, assim como muitos mamíferos herbívoros, evoluiriam convergentemente baterias dentárias um tanto análogas. Ao contrário dos hadrossauros, que tinham centenas de dentes sendo constantemente substituídos, a substituição dentária nos heterodontossaurídeos ocorreu mais lentamente e vários espécimes foram encontrados sem um único dente substituto à espera. Caracteristicamente, os heterodontossaurídeos não possuíam pequenas aberturas (forames) na parte interna dos ossos da mandíbula, que se acredita terem ajudado no desenvolvimento dos dentes na maioria dos outros ornitísquios. Os heterodontossaurídeos também ostentavam uma articulação esferoidal única entre os dentários e o predentário, permitindo que as mandíbulas inferiores girassem para fora à medida que a boca era fechada, rangendo os dentes da bochecha uns contra os outros. Devido à lenta taxa de substituição, essa retificação produzia desgaste dentário extremo que comumente obliterava a maioria dos dentículos em dentes mais velhos, embora o aumento da altura das coroas desse a cada dente uma vida longa.^[14]

Esqueleto

A anatomia pós-craniana do Heterodontosaurus tucki foi bem descrita, embora H. tucki seja geralmente considerado o mais claramente derivado dos heterodontossaurídeos do Jurássico Inferior, por isso é impossível saber quantas de suas características foram compartilhadas com outras espécies.^[4] Os membros anteriores eram longos para um dinossauro, mais de 70% do comprimento dos membros posteriores. A crista deltopeitoral bem desenvolvida (uma crista para a fixação dos músculos do tórax e dos ombros) do úmero e o processo olécrano proeminente (onde os músculos que estendem o antebraço estavam fixados) da ulna indicam que o membro anterior também era poderoso. Havia cinco dígitos na manus. O primeiro era grande, com uma garra bem curvada na ponta e girava para dentro quando flexionado; Robert Bakker chamou isso de 'polegar torcido'.^[15] O segundo dígito foi o mais longo, um pouco mais longo que o terceiro. Ambos os dedos tinham garras, enquanto o quarto e o quinto dígitos sem garras eram menores e simples em comparação. No membro posterior, a tíbia era 30% mais longa que o fêmur, o que geralmente é considerado uma adaptação para velocidade. A tíbia e a fíbula da perna foram fundidas ao astrágalo e ao calcâneo do tornozelo, formando um 'tibiofibiotarso' convergente com as aves modernas. Também de forma semelhante aos pássaros, os ossos e metatarsos inferiores do tarso (tornozelo) foram fundidos para formar um 'tarsometatarso'. Existem quatro dedos no pé (retropé), com apenas o segundo, o terceiro e o quarto em contato com o solo. A cauda, ao contrário de muitos outros ornitísquios, não possuía tendões ossificados para manter uma postura rígida e provavelmente era flexível.^[6] O esqueleto fragmentário conhecido do Abrictosaurus nunca foi totalmente descrito, embora o membro anterior e o manus fossem menores do que no Heterodontosaurus. Além disso, o quarto e o quinto dígitos do membro anterior apresentam, cada um, um osso de falange a menos.^[16]

O paleontólogo sul-africano Robert Broom criou o nome Geranosaurus em 1911 para os ossos da mandíbula dos dinossauros sem todos os dentes e alguns ossos parciais dos membros associados.^[17] Em 1924, Lycorhinus foi nomeado, e classificado como cinodonte, por Sidney Haughton.^[18] O Heterodontosaurus foi nomeado em 1962 e, o Lycorhinus e o Geranosaurus foram reconhecidos como dinossauros ornitísquios intimamente relacionados.^[19] Em 1966, Alfred Romer nomeou Heterodontosauridae como uma família de dinossauros ornitísquios incluindo Heterodontosaurus e Lycorhinus.^[20] Kuhn propôs independentemente Heterodontosauridae no mesmo ano e às vezes é citado como seu autor principal.^[21] Foi definido como um clado em 1998 por Paul Sereno^[22] e redefinido por ele em 2005 como o clado-tronco que consiste em Heterodontosaurus tucki e todas as espécies mais intimamente relacionadas ao Heterodontosaurus do que ao Parasaurolophus walkeri, Pachycephalosaurus wyomingensis, Triceratops horridus ou Ankylosaurus magniventris.^[23]

Heterodontosauridae inclui os gêneros Abrictosaurus, Lycorhinus, e Heterodontosaurus, todos da África do Sul. Embora Richard Thulborn uma vez tenha transferido todos os três para Lycorhinus,^[16] todos os outros autores consideram os três gêneros distintos.^[24] Dentro da família, o Heterodontosaurus e o Lycorhinus são considerados táxons irmãos, tendo o Abrictosaurus como membro basal.^[5] Geranosaurus também é um heterodontossaurídeo, mas geralmente é considerado um nomen dubium, porque faltam todos os dentes ao espécime-tipo, o que o torna indistinguível de qualquer outro gênero da família.^[4] Mais recentemente, o gênero Echinodon foi considerado um heterodontossaurídeo em diversos estudos.^[11][12] O Lanasaurus recebeu o nome de uma mandíbula superior em 1975,^[25] mas descobertas mais recentes mostraram que ele pertence ao Lycorhinus, tornando o Lanasaurus um sinônimo júnior desse gênero.^[26] O Dianchungosaurus já foi considerado um heterodontossaurídeo da Ásia,^[27] mas foi demonstrado que os restos mortais eram uma quimera de restos de prossaurópodes e mesoeucrocodylia.^[28] José Bonaparte também classificou o Pisanosaurus sul-americano como um heterodontossaurídeo,^[29] mas agora se sabe que este animal é um ornitísquio mais basal.^[4]

A filiação de Heterodontosauridae está bem estabelecida em comparação com sua posição filogenética incerta. Vários estudos iniciais sugeriram que os heterodontossaurídeos eram ornitísquios muito primitivos.^[6][19] Devido a supostas semelhanças na morfologia dos membros anteriores, Robert Bakker propôs uma relação entre os heterodontossaurídeos e os primeiros sauropodomorfos como o Anchisaurus, unindo as ordens Saurischia e Ornithischia.^[15] A hipótese dominante nas últimas décadas colocou os heterodontossaurídeos como ornitópodes basais.^{[4][5][9][30]} No entanto, outras teorias sugeriram que os heterodontossaurídeos compartilham um ancestral comum com os Marginocephalia (ceratopsianos e paquicefalossauros),^[31][32] uma hipótese que encontrou apoio em alguns estudos do início do século XXI.^[33][34] O clado contendo heterodontossaurídeos e marginocéfalos foi denominado Heterodontosauriformes.^[35] Os heterodontossaurídeos também foram vistos como basais para ornitópodes e marginocéfalos.^[36][37] Em 2007, uma análise cladística sugeriu que os heterodontossaurídeos são basais a todos os ornitísquios conhecidos, exceto o Pisanosaurus, um resultado que ecoa alguns dos primeiros trabalhos sobre a família.^[38][39] No entanto, um estudo de Bonaparte descobriu que Pisanosauridae é sinônimo de Heterodontosauridae e não uma família separada por si só, incluindo assim o Pisanosaurus como um heterodontossauro.^[40] Butler et al. (2010) descobriram que os Heterodontosauridae são a radiação ornitísquiana significativa mais basal conhecida.^[41]

O cladograma abaixo mostra as inter-relações dentro dos Heterodontosauridae e segue a análise de Sereno, 2012:^[42]

Uma reformulação do Cerapoda em 2020 por Dieudonné e colegas recuperou os animais tradicionalmente considerados 'heterodontossaurídeos' como um agrupamento basal dentro do Pachycephalosauria, parafilético em relação aos tradicionais paquicefalossauros com cabeça de cúpula. Este resultado foi baseado em inúmeras características do crânio, incluindo a dentição, e também para explicar o fato de que os fósseis de paquicefalossauros são completamente desconhecidos do período Jurássico. A compreensão moderna da filogenia dos ornitísquios implica que os paquicefalossauros jurássicos devem existir, porque numerosos ceratopsianos jurássicos foram encontrados, mas nenhum desses paquicefalossauros foi identificado com segurança. Esta análise foi feita para elaborar as descobertas de Baron e colegas (2017), que consideraram o Chilesaurus um ornitísquio basal.^[43] A análise filogenética foi conduzida com Chilesaurus codificado como ornitísquio, o que também teve implicações para a filogenia dos ornitópodes.

O cladograma abaixo é uma versão resumida das descobertas de Dieudonne e colegas:^[44]

Chilesaurus       Laquintasaura       Lesothosaurus     "Heterodontosauridae" (posição convencional)   Genasauria   Thyreophora         Eocursor         Agilisaurus     Hexinlusaurus         Ornithopoda   Marginocephalia   Ceratopsia   Pachycephalosauria     Fruitadens       Lycorhinus       Heterodontosaurus     Abrictosaurus       Heterodontosauridae (parafilético)       Tianyulong       Echinodon       Wannanosaurus       Goyocephale       Prenocephale     Homalocephale     Stegoceras     Pachycephalosaurus

Embora originalmente conhecidos apenas no Jurássico Inferior do sul da África, os restos de heterodontossaurídeos são agora conhecidos em quatro continentes. No início da história dos heterodontossaurídeos, o supercontinente Pangeia ainda estava praticamente intacto, permitindo à família alcançar uma distribuição quase mundial.^[11] Os mais antigos restos possíveis de heterodontossaurídeos conhecidos são um fragmento de mandíbula e dentes isolados da Formação Laguna Colorada da Argentina, que remonta ao Triássico Superior. Esses restos têm uma morfologia derivada semelhante ao Heterodontosaurus, incluindo um caniniforme com serrilhas nas bordas anterior e posterior, bem como dentes maxilares de coroa alta sem cíngulo.^[45] Irmis et al. (2007) concordaram provisoriamente que esse material fóssil representava um heterodontossaurídeo, mas afirmaram que material adicional era necessário para confirmar essa atribuição porque o espécime estava mal preservado,^[46] enquanto Sereno (2012) apenas afirmou que este material podia representar um ornitísquio ou mesmo especificamente um heterodontossaurídeo.^[21] Olsen, Kent & Whiteside (2010) observaram que a idade da Formação Laguna Colorada em si é pouco restrita e, portanto, não foi determinado de forma conclusiva se o suposto heterodontossaurídeo desta formação é de idade Triássica ou Jurássica.^[47] A fauna heterodontossaurídeo mais diversificada vem do Jurássico Inferior do sul da África, onde são encontrados fósseis de Heterodontosaurus, Abrictosaurus, Lycorhinus e do duvidoso Geranosaurus.^[4]

Os heterodontossaurídeos não descritos do Jurássico Inferior também são conhecidos nos Estados Unidos^[48] e no México.^[49] Além disso, a partir da década de 1970, uma grande quantidade de material fóssil foi descoberta na Formação Morrison do Jurássico Superior, perto de Fruita, Colorado, nos Estados Unidos.^[12] Descrito na imprensa em 2009, esse material foi colocado no gênero Fruitadens.^[13] Dentes de heterodontossaurídeos sem cíngulo também foram descritos em formações do Jurássico Superior e do Cretáceo Inferior na Espanha e em Portugal.^[50] Os restos mortais de Echinodon foram redescritos em 2002, mostrando que ele pode representar um heterodontossaurídeo sobrevivente tardio do estágio Berriasiano do Cretáceo Inferior, no sul da Inglaterra.^[11] O Dianchungosaurus do Jurássico Inferior da China não é mais considerado um heterodontossaurídeo; embora uma forma asiática do Jurássico Médio-Termo seja conhecida (Tianyulong).^[8] Dentes da bochecha indeterminados, possivelmente representando heterodontossaurídeos, também são conhecidos da Formação Wessex, de idade Barremiana, no sul da Inglaterra, que se confirmado representaria o registro mais jovem do grupo.^[51]

A maioria dos fósseis de heterodontossaurídeos são encontrados em formações geológicas que representam ambientes áridos a semiáridos, incluindo a Formação Elliot Superior da África do Sul e os Purbeck Beds do sul da Inglaterra.^[5] Foi sugerido que os heterodontossaurídeos sofreram estivação sazonal ou hibernação durante as épocas mais secas do ano. Devido à falta de dentes substitutos na maioria dos heterodontossaurídeos, foi proposto que toda a dentição fosse substituída durante esse período de dormência, pois parecia que a substituição contínua e esporádica de dentes interromperia a função da fileira dentária como uma única superfície de mastigação.^[16] No entanto, isso foi baseado em um mal-entendido sobre a mecânica da mandíbula dos heterodontossaurídeos.^[52] Pensava-se que os heterodontossaurídeos na verdade substituíam seus dentes continuamente, embora mais lentamente do que em outros répteis, mas a tomografia computadorizada de crânios de heterodontossauros juvenis e maduros não mostra dentes de substituição.^[53] Atualmente não há evidências que apoiem a hipótese de estivação em heterodontossaurídeos,^[4] mas ela não pode ser rejeitada, com base nas imagens do crânio.^[53]

Embora os dentes das bochechas dos heterodontossaurídeos estejam claramente adaptados para triturar material vegetal resistente, sua dieta pode ter sido onívora. Os dentes pré-maxilares pontiagudos e as garras afiadas e curvas nos membros anteriores sugerem algum grau de comportamento predatório. Foi sugerido que os longos e poderosos membros anteriores do Heterodontosaurus podem ter sido úteis para destruir ninhos de insetos, de forma semelhante aos tamanduás modernos. Esses membros anteriores também podem ter funcionado como ferramentas de escavação, talvez para raízes e tubérculos.^[4]

O comprimento do membro anterior em comparação com o membro posterior sugere que o Heterodontossauro pode ter sido parcialmente quadrúpede, e o processo olécrano proeminente e os dígitos hiperextensíveis do membro anterior são encontrados em muitos quadrúpedes. No entanto, a mão é claramente projetada para agarrar e não para suportar peso. Muitas características dos membros posteriores, incluindo a longa tíbia e o pé, bem como a fusão do tibiofibiotarso e do tarsometatarso, indicam que os heterodontossaurídeos foram adaptados para correr rapidamente nas patas traseiras, por isso é improvável que o heterodontossauro se movesse em todos os quatro membros, exceto talvez quando alimentando.^[6]

As presas curtas encontradas em todos os heterodontossaurídeos conhecidos se assemelham fortemente às presas encontradas em cervos almiscarados, queixadas e porcos modernos. Em muitos desses animais (assim como nas morsas de presas mais longas e nos elefantes asiáticos), esta é uma característica sexualmente dimórfica, com presas encontradas apenas em machos. O espécime-tipo do Abrictosaurus não tem presas e foi originalmente descrito como uma fêmea.^[16] Embora isso seja possível, as vértebras sacrais não fundidas e a face curta indicam que este espécime representa um animal juvenil. Um segundo espécime maior, originalmente proposto como pertencente ao Abrictosaurus, claramente possui presas, o que foi usado para apoiar a ideia de que as presas são encontradas apenas em adultos, em vez de serem uma característica sexual secundária dos machos. Essas presas poderiam ter sido usadas para combate ou exibição com membros da mesma espécie ou de outras espécies.^[4] A ausência de presas no Abrictosaurus juvenil também pode ser outra característica que o separa de outros heterodontossaurídeos também, já que as presas são conhecidas no Heterodontosaurus juvenil. Outras funções propostas para as presas incluem defesa e uso em uma dieta ocasionalmente onívora.^[53] No entanto, este espécime foi alternativamente transferido para Lycorhinus por Sereno em 2012, que já se sabe que possuía presas e, portanto, a sua ausência no Abrictosaurus pode não ter sido resultado da idade.^[21]

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