Therizinosauria

Os terizinossauros foram por muito tempo considerados um grupo enigmático, cujo mosaico de características semelhantes às de vários grupos diferentes de dinossauros e a escassez de seus fósseis levaram a controvérsias sobre suas relações evolutivas por décadas após sua descoberta inicial. O primeiro gênero, Therizinosaurus, foi originalmente identificado como uma tartaruga quando descrito a partir de elementos do membro anterior em 1954.^[5] Perle observou em 1979 que os fósseis de Segnosaurus eram possivelmente representativos de uma nova família de dinossauros, que ele provisoriamente classificou como terópodes (tradicionalmente considerados os dinossauros "comedores de carne"). Ele nomeou a família Segnosauridae, com Segnosaurus como gênero tipo e único membro. Ele distinguiu Segnosauridae das famílias de terópodes Deinocheiridae e Therizinosauridae (então conhecida apenas dos gêneros Deinocheirus e Therizinosaurus, ambos representados principalmente por grandes membros anteriores encontrados na Mongólia) por características de seus úmeros e garras de mão.^[6] Mais tarde, em 1979, Barsbold e Perle encontraram as características pélvicas dos segnossaurídeos e dromaeossaurídeos tão diferentes dos terópodes "verdadeiros" que deveriam ser separados em três taxa do mesmo nível, possivelmente no nível de infraordem dentro de Saurischia (um dos dois principais divisões dos dinossauros, sendo a outra Ornithischia).^[7]

Em 1980, Barsbold e Perle nomearam a nova infraordem terópode de Segnosauria, contendo apenas Segnosauridae. No mesmo artigo, eles nomearam o novo gênero Erlikosaurus (conhecido por um crânio bem preservado e esqueleto parcial) que eles tentaram considerar como um segnossaurídeo, e relataram uma pelve parcial de um segnossauro indeterminado, ambos de a mesma formação que Segnosaurus. Combinados, os espécimes forneceram dados relativamente completos sobre este grupo; eles estavam unidos por sua pelve opistopúbica, mandíbula esbelta e a frente desdentada de suas mandíbulas. Barsbold e Perle afirmaram que, embora algumas de suas características se assemelhassem às de ornitísquios e saurópodes, essas semelhanças eram superficiais e distintas quando examinadas em detalhes, podendo ser considerado um caso de evolução convergente. Embora fossem essencialmente diferentes de outros terópodes (talvez devido a divergirem deles relativamente cedo) e, portanto, justificassem uma nova infraordem, eles mostraram semelhanças com eles. Como o espécime do Erlikosaurus não tinha pelve, os autores não tinham certeza se o segnossauro indeterminado poderia pertencer a ele, caso em que o considerariam parte de uma família separada.^[8]

Em 1982, Perle relatou fragmentos de membros posteriores semelhantes aos do Segnosaurus e os atribuiu ao Therizinosaurus, cujos membros anteriores foram encontrados quase no mesmo local. Ele concluiu que Therizinosauridae, Deinocheiridae e Segnosauridae, todos com membros anteriores aumentados, representavam o mesmo grupo taxonômico. Segnosaurus e Therizinosaurus eram particularmente semelhantes, levando Perle a sugerir que pertenciam a uma família com exclusão de Deinocheiridae (hoje, Deinocheirus é reconhecido como um ornitomimossauro).^[9][10] Barsbold manteve Segnosaurus e Erlikosaurus na família Segnosauridae em 1983, e nomeou o novo gênero Enigmosaurus com base na pelve segnosaurian anteriormente indeterminada, que ele colocou em sua própria família, Enigmosauridae, dentro de Segnosauria. Embora a estrutura da pelve do Erlikosaurus fosse desconhecida, Barsbold considerou improvável que a pelve do Enigmosaurus pertencesse a ele, já que o Erlikosaurus e o Segnosaurus eram tão semelhantes em outros aspectos, enquanto a pelve do Enigmosaurus era muito diferente da do Segnosaurus. Barsbold descobriu que os segnossaurídeos eram tão peculiares em comparação com os terópodes mais típicos que eram um desvio muito significativo na evolução dos terópodes, ou que foram "além das fronteiras" desse grupo, mas optaram por mantê-los dentro dos terópodes.^[11] No mesmo ano, Barsbold afirmou que a pelve dos segnossauros se desviava fortemente da norma dos terópodes, e encontrou a configuração de seus ilíacos geralmente semelhantes aos dos saurópodes..^[12]

O paleontólogo Gregory S. Paul concluiu em 1984 que os segnossauros não possuíam quaisquer características terópodes, mas eram prossaurópodes do Cretáceo derivados de sobrevivência tardia com adaptações semelhantes às dos ornitísquios. Ele encontrou segnossauros semelhantes aos prossaurópodes na morfologia do focinho, mandíbula e retropé, e aos ornitísquios na bochecha, palato, púbis e tornozelo, e semelhantes aos primeiros dinossauros em outros aspectos. Ele propôs que os ornitísquios eram descendentes dos prossaurópodes, e que os segnossauros eram um resquício intermediário dessa transição, que supostamente ocorreu durante o período Triássico. Dessa forma, ele considerava os segnossauros como sendo para os dinossauros herbívoros o que monotremados são para os mamíferos. Ele não descartou que os segnossauros pudessem ser derivados de terópodes, ou que segnossauros, prossaurópodes e ornitísquios fossem derivados independentemente dos primeiros dinossauros, mas achou essas opções improváveis. Ele considerou a descendência comum desses grupos como suporte para a ideia de que os dinossauros eram um grupo monofilético (natural), que foi contestado por alguns paleontólogos da época (que, em vez disso, pensavam que diferentes grupos de dinossauros evoluíram independentemente dos tecodontes).^[13] O paleontólogo David B. Norman considerou a ideia de Paul uma afirmação controversa "destinada a provocar muita discussão" em 1985.^[14] Em 1988, Paul sustentou que os segnossauros eram prossaurópodes semelhantes aos ornitísquios sobreviventes e propôs uma identidade segnossauro para o Therizinosaurus. Ele também colocou Segnosauria dentro de Phytodinosauria, uma superordem que o paleontólogo Robert Bakker criou em 1985 para reter todos os dinossauros herbívoros.^[15] Em um estudo de 1986 sobre as inter-relações dos dinossauros saurísquios, o paleontólogo Jacques Gauthier concluiu também que os segnossauros eram prossaurópodes. Embora ele admitisse que eles tinham semelhanças com ornitísquios e terópodes, ele propôs que esses recursos evoluíram independentemente.^[16] Em um resumo de conferência de 1989 sobre as inter-relações dos sauropodomorfos, o paleontólogo Paul Sereno também considerou os segnossauros como prossaurópodes, com base nas características do crânio.^[17]

Em um artigo de revisão de 1990, Barsbold e a paleontóloga Teresa Maryańska consideraram Segnosauria como um grupo raro e aberrante de saurísquios, em uma posição não resolvida entre sauropodomorfos e terópodes, provavelmente mais próximo do primeiro. Eles, portanto, os listaram como Saurischia sedis mutabilis ("posição sujeita a alterações"). Embora eles concordassem que os membros posteriores atribuídos ao Therizinosaurus em 1982 eram segnossauros, eles não consideraram essa justificativa para o Therizinosaurus em si ser um segnossauro, uma vez que era conhecido apenas pelos membros anteriores.^[18] Em 1993, os paleontólogos Dale A. Russell e Dong Zhi-Ming descreveram o novo gênero Alxasaurus da China, na época o grande terópode mais completo de seu tempo e lugar. Embora fosse semelhante aos prossaurópodes em alguns aspectos, a morfologia detalhada de seus membros o ligava ao Therizinosaurus e aos segnossauros. Uma vez que preservou os membros anteriores e posteriores, o Alxasaurus mostrou que a atribuição de Perle dos membros posteriores dos segnossauros ao Therizinosaurus provavelmente estava correta. Russell e Dong, portanto, propuseram que Segnosauridae fosse um sinônimo júnior de Therizinosauridae (já que o último nome era mais antigo), sendo Alxasaurus o representante mais completamente conhecido até agora, proporcionando uma melhor compreensão do grupo. Eles também nomearam a nova classificação taxonômica mais alta de Therizinosauroidea para conter Alxasaurus e Therizinosauridae (já que o novo gênero era um pouco diferente de seus parentes), que eles colocaram no grupo Tetanurae dentro de Theropoda. Eles consideraram os terizinossauros mais intimamente relacionados aos ornitomimídeos, troodontídeos e oviraptorídeos, que colocaram juntos no grupo Oviraptorosauria (desde que encontraram Maniraptora, o agrupamento convencional destes, inválido, e a taxonomia de nível superior dos terópodes estava em fluxo na época).^[19][20]

A sinonímia de Segnosauridae com Therizinosauridae foi aceita pelo próprio Perle e co-autores de uma redescrição do crânio holótipo de Erlikosaurus em 1994, e eles consideraram terizinossauros terópodes do clado Maniraptora, o grupo que também inclui pássaros modernos (já que eles acharam Maniraptora válido através de sua análise). Eles também discutiram as hipóteses anteriores de ornitísquios e saurópodes para afinidades de terizinossauros em detalhes e demonstraram várias falhas com eles.^[21] O paleontólogo Lev Alexandrovich Nessov rejeitou que os terizinossauros fossem terópodes em 1995, e em vez disso os considerou um grupo distinto dentro dos saurísquios.^[22] Em 1996, o paleontólogo Thomas R. Holtz Jr. encontrou terizinossauros agrupados com oviraptorossauros em uma análise filogenética de celurossauros.^[23] Em 1999, o paleontólogo Xing Xu e colegas descreveram um pequeno terizinossauro basal da China, o Beipiaosaurus, que confirmou que o grupo pertencia aos terópodes celurossauros e que as semelhanças com os prossaurópodes evoluíram de forma independente. Eles publicaram o primeiro cladograma mostrando as relações evolutivas de Therizinosauria, e demonstraram que o Beipiaosaurus tinha características de terópodes mais basais, celurossauros e terizinossauros.^[24]

No início do século XXI, muitos outros taxa de terizinossauros foram descobertos, inclusive fora da Ásia (o primeiro sendo Nothronychus da América do Norte), bem como vários taxa basais que ajudaram a entender a evolução inicial do grupo (como Falcarius, também da América do Norte). Os terizinossauros não eram mais considerados raros ou aberrantes, mas mais diversos do que se pensava anteriormente (inclusive em tamanho), e sua classificação como terópodes de Maniraptora foi geralmente aceita.^[25][26][27] A colocação de Therizinosauria dentro de Maniraptora continuou incerta; em 2007, o paleontólogo Alan H. Turner e colegas consideraram que eles se agrupavam com oviraptorossauros, enquanto Zanno e colegas consideraram que eles eram o clado mais basal dentro de Maniraptora em 2009, entre Ornithomimosauria e Alvarezsauridae.^[28][29] Apesar do material fóssil adicional, as inter-relações dentro do grupo ainda eram incertas em 2010, quando Zanno realizou a análise filogenética mais detalhada do Therizinosauria até aquele momento. Ela citou a inacessibilidade, danos, perda potencial de espécimes holótipos, escassez de restos cranianos e espécimes fragmentários com poucos elementos sobrepostos como os obstáculos mais significativos para resolver as relações evolutivas dentro do grupo.^[30]

Therizinosauria é um clado definido como Alxasaurus, Enigmosaurus, Erlikosaurus, Nanshiungosaurus, Segnosaurus, Therizinosaurus e todos os táxons mais próximos a eles do que a Oviraptosauria, Ornithomimidae e Troodontidae.^[31] Paul Sereno, em 2005, modificou esta definição para o clado mais inclusivo contendo Therizinosaurus, mas não Ornithomimus, Oviraptor, Shuvuuia, Tyrannosaurus ou Troodon.^[32]

Quando mais tarde se percebeu que Therizinosaurus era um terizinossauro avançado mais relacionado ao Alxasaurus do que outras linhagens de dinossauros, Therizinosauroidea foi cunhado para incluir Alxasaurus e Therizinosauridae, e substituiu amplamente o uso do nome antigo Segnosauria em estudos filogenéticos, principalmente por causa da associação de o nome Segnosauria com a ideia desacreditada de que esses animais eram parentes de prossaurópodes.^[19] Therizinosauroidea foi definido pela primeira vez por Zhang et al. em 2001, como o clado contendo todos os terópodes mais intimamente relacionados ao Therizinosaurus do que às aves. Esta definição, no entanto, define o mesmo grupo que o Therizinosauria preexistente. Uma definição alternativa foi dada por Clark em 2004 (como o último ancestral comum de Therizinosaurus e Beipiaosaurus e todos os seus descendentes), compreendendo um grupo mais estreito que exclui terizinossauros mais primitivos, como Falcarius, e permite que o nome Therizinosauria permaneça em uso para o grupo maior compreendendo todos os demais membros característicos do clado.^[33] Essa definição foi seguida por Sereno (2005), Zanno et al. (2009) e Zanno (2010),,^[30][32][34] embora outros estudos subsequentes, como Senter (2007, 2012) tenham continuado a usar Therizinosauroidea para o "grupo total" de terizinossauros.^[35]

O cladograma abaixo segue a extensa análise filogenética do Therizinosauria por Lindsay E. Zanno em 2010.^[30]

Abaixo está a análise filogenética recentemente realizada por Hartman et al. em 2019 usando os dados fornecidos por Zanno em 2010:^[36]

Sentidos

Tomografias computadorizadas publicadas por Stephan Lautenschlager et al. 2012 se concentraram no crânio e na cavidade cerebral do Erlikosaurus, revelando que ele tinha um grande prosencéfalo e sugerindo que ele tinha sentidos de equilíbrio, audição e olfato bem desenvolvidos, os quais teriam sido úteis para fugir de predadores, encontrar comida ou realizar comportamento social complexo. Esses sentidos também foram bem desenvolvidos em celurossauros anteriores e outros terópodes, indicando que os terizinossauros podem ter herdado muitas dessas características de seus ancestrais carnívoros e os usaram para fins dietéticos especializados.^[37]

Em 2018, a caixa craniana do holótipo de Nothronychus mckinleyi foi reexaminada por Smith e colegas, atualizando vários aspectos básicos do crânio e dos tecidos moles. Eles notaram que a caixa craniana tem câmaras pneumáticas particularmente grandes nas áreas sensoriais, sugerindo que o aumento dos sistemas timpânicos resultaria em uma ótima recepção de som de baixa frequência, possivelmente infra-som, e em comportamento social complexo. A cóclea aumentada e a presença de câmaras pneumáticas aumentadas perto da orelha média também apoiam essa percepção. Smith e colegas estabeleceram uma frequência auditiva média de 1.100 a 1.450 Hz e limites superiores de 3.000 a 3.700 Hz. Eles afirmaram, no entanto, que essas estimativas poderiam ser um pouco exageradas. Além disso, N. mckinleyi manteve canais semicirculares alongados no ouvido, que estão mais relacionados a um estilo de vida ativo e predatório. Essa característica indica que a maioria dos terizinossauros (possivelmente todos) manteve a configuração ancestral de orelha carnívora – previamente sugerida para o Erlikosaurus. Finalmente, com base no Erlikosaurus, N. mckinleyi pode ter uma postura de cabeça relativamente horizontal, que está associada a campos visuais sobrepostos e visão binocular, dada a orientação do canal semicircular horizontal em relação à orientação horizontal do côndilo occipital.^[38]

Reprodução

Ovos de dinossauros com embriões do tipo Dendroolithidae da Formação Nanchao foram identificados como pertencentes a terizinossauros com base em características anatômicas, e descritos pelo paleontólogo Martin Kundrát e colegas em 2007. O desenvolvimento dos embriões (seus ossos estavam extensamente ossificados) e o fato de que nenhum adulto foi encontrado em associação com os ninhos, indicando que seus filhotes eram precoces, capazes de locomoção desde o nascimento e capazes de deixar seus ninhos para se alimentar sozinhos, independentemente de seus pais. O desenvolvimento dos dentes dos filhotes foi compatível com uma dieta onívora. Ninhos construídos subterraneamente também são indicativos de falta de cuidado parental durante o período de incubação.^[39][40]

Em um resumo da conferência de 2013, o paleontólogo Yoshitsugu Kobayashi e colegas relataram um ninho de dinossauros terópodes na Formação Javkhlant, que continha pelo menos 17 ninhadas de ovos da mesma camada em uma área de 22 m por 52 m. Cada ninhada continha 8 ovos esféricos com superfícies rugosas que estavam em contato entre si e dispostos em uma estrutura circular sem abertura central. Com base em características microscópicas nas cascas dos ovos, os pesquisadores identificaram os ovos como do tipo Dendroolithidae, que anteriormente havia sido atribuído aos terizinossauros. Embora os terizinossauros não sejam conhecidos da Formação Javkhlant, ela se sobrepõe à Formação Bayan Shireh, onde foram encontrados Segnosaurus, Erlikosaurus e Enigmosaurus. As múltiplas garras indicam que alguns terizinossauros eram ninhos coloniais, como hadrossauros, prossaurópodes, titanossauros e pássaros, e o fato de terem sido encontrados em uma única camada estratigráfica sugere que os dinossauros aninharam no local em uma única ocasião e, portanto, não exibiram fidelidade do local. A descoberta foi o primeiro registro de nidificação colonial de terópodes não-aviários da Ásia, bem como a maior colônia de terópodes não-aviários conhecida.^[41]

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