Tyrannosauroidea

Os tiranossauróides variavam muito em tamanho, embora houvesse uma tendência geral de aumentar o tamanho ao longo do tempo. Os primeiros deles eram animais pequenos.^[2] Um espécime de Dilong, quase totalmente crescido, media 1,6 metros de comprimento,^[5] e um Guanlong totalmente crescido media um comprimento de 3 metros.^[6] Dentes de rochas do Cretáceo Inferior (140 a 136 milhões de anos) de Hyogo, Japão, parecem ter vindo de um animal de aproximadamente 5 metros de comprimento, possivelmente indicando um aumento de tamanho inicial na linhagem.^[7] Um Eotyrannus imaturo tinha mais de 4 metros de comprimento,^[8] e um Appalachiosaurus subadulto foi estimado em mais de 6 metros de comprimento,^[2] indicando que ambos os gêneros atingiram tamanhos maiores. Os tiranossauróides do Cretáceo Superior variavam de 9 metros, como Albertosaurus e Gorgosaurus ao Tiranossauro, que excediam 12 metros de comprimento e podem pesar mais de 6.400 kg.^[2] Uma revisão da literatura de 2010 concluiu que os membros desta superfamília eram "pequenos a médios" nos primeiros 80 milhões de anos, mas eram "alguns dos maiores carnívoros terrestres que já viveram" nos últimos 20 milhões de anos.^[3][9]

Os crânios dos primeiros tiranossauróides eram longos, baixos e levemente construídos, semelhantes a outros celurossauros, enquanto as formas posteriores tinham crânios mais altos e massivos. Apesar das diferenças na forma, certas características do crânio são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos. O osso pré-maxilar é muito alto, embotando a frente do focinho, uma característica que evoluiu convergentemente nos abelissaurídeos. Os ossos nasais são caracteristicamente fundidos, arqueados ligeiramente para cima e muitas vezes com textura muito grosseira na superfície superior. Os dentes pré-maxilares na frente do maxilar superior têm formato diferente do restante dos dentes, menores em tamanho e com seção transversal em forma de D. Na mandíbula inferior, uma crista proeminente no osso surangular estende-se lateralmente logo abaixo da articulação da mandíbula, exceto no gênero basal Guanlong.^[2][5][6]

Os tiranossauróides tinham pescoços em forma de S e caudas longas, assim como a maioria dos outros terópodes. Os primeiros gêneros tinham membros anteriores longos, cerca de 60% do comprimento do membro posterior em Guanlong, com os três dígitos típicos de celurossauros.^[6] O longo membro anterior persistiu pelo menos até o início do Cretáceo com Eotyrannus,^[8] mas é desconhecido no Appalachiosaurus.^[10] Os tiranossaurídeos derivados têm membros anteriores fortemente reduzidos em tamanho, sendo o exemplo mais extremo o Tarbosaurus da Mongólia, onde o úmero tinha apenas um quarto do comprimento do fêmur.^[2] O terceiro dígito do membro anterior também foi reduzido ao longo do tempo. Este dígito não foi reduzido no basal Guanlong,^[6] enquanto em Dilong era mais delgado que os outros dois dígitos.^[5] Eotyrannus também tinha três dedos funcionais em cada mão.^[8] Os tiranossaurídeos tinham apenas dois, embora o metacarpo vestigial do terceiro seja preservado em alguns espécimes bem preservados. Como na maioria dos celurossauros, o segundo dedo da mão é o maior, mesmo quando o terceiro dedo não está presente.^[11]

As características da pelve tiranossauróide incluem um entalhe côncavo na extremidade frontal superior do ílio, uma crista vertical bem definida na superfície externa do ílio, estendendo-se para cima a partir do acetábulo (encaixe do quadril) e uma enorme "bota" na extremidade do púbis, mais da metade do comprimento da haste do próprio púbis.^[2] Essas características são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos, incluindo os membros basais Guanlong^[6] e Dilong.^[5] O púbis não é conhecido em Aviatyrannis ou Stokesosaurus, mas ambos mostram caracteres típicos de tiranossauróides no ílio.^[12] Os membros posteriores de todos os tiranossauróides, como a maioria dos terópodes, tinham quatro dedos, embora o primeiro dedo (o hálux) não entrasse em contato com o solo. Os membros posteriores dos tiranossauróides são mais longos em relação ao tamanho do corpo do que quase todos os outros terópodes, e mostram proporções características de animais de corrida rápida, incluindo tíbias e metatarsos alongados.^[2] Essas proporções persistem mesmo no maior Tiranossauro adulto,^[13] apesar de sua provável incapacidade de correr.^[14] O terceiro metatarso dos tiranossaurídeos foi comprimido no topo entre o segundo e o quarto, formando uma estrutura conhecida como arctometatarso.^[2] O arctometatarso também estava presente em Appalachiosaurus,^[10] mas não está claro se foi encontrado em Eotyrannus^[8] ou Dryptosaurus.^[15] Essa estrutura foi compartilhada por ornitomimídeos derivados, troodontídeos e ceenagnatídeos,^[16] mas não estava presente em tiranossauróides basais como Dilong paradoxus, indicando evolução convergente.^[5]

O Tyrannosaurus foi nomeado por Henry Fairfield Osborn em 1905, junto com a família Tyrannosauridae.^[17] O nome é derivado das palavras gregas antigas τυραννος tyrannos ("tirano") e σαυρος sauros ("lagarto"). A nomenclatura da superfamília Tyrannosauroidea foi publicado pela primeira vez em um artigo de 1964 pelo paleontólogo britânico Alick Walker.^[18] O sufixo -oidea, comumente usado em superfamílias animais, é derivado do grego ειδος eidos ("forma").^[19]

Os cientistas geralmente entendem que Tyrannosauroidea inclui os tiranossaurídeos e seus ancestrais imediatos.^[18][20] Com o advento da taxonomia filogenética na paleontologia de vertebrados, no entanto, o clado recebeu várias definições mais explícitas. O primeiro foi por Paul Sereno em 1998, onde Tyrannosauroidea foi definido como um táxon baseado em caule incluindo todas as espécies que compartilham um ancestral comum mais recente com Tyrannosaurus rex do que com aves neornitéias.^[21] Para tornar a família mais exclusiva, Thomas Holtz a redefiniu em 2004 para incluir todas as espécies mais intimamente relacionadas ao Tyrannosaurus rex do que ao Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus ou Allosaurus fragilis.^[2] Sereno publicou uma nova definição em 2005, usando Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis e Troodon formosus como especificadores externos.^[22] A definição de Sereno foi adotada em uma revisão de 2010.^[3]

Alguns estudos sugeriram que o clado Megaraptora, geralmente considerado alossauróides, seriam tiranossauróides basais.^[23][24] No entanto, outros autores contestaram a colocação de megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea,^[25][26] e um estudo da anatomia da mão de dinossauros de Megaraptora publicado em 2016 fez com que até mesmo os cientistas originais sugerindo suas relações de tiranossauróides rejeitassem pelo menos parcialmente sua conclusão anterior.^[27]

Filogenia

Embora os paleontólogos reconheçam há muito tempo a família Tyrannosauridae, sua ascendência tem sido objeto de muito debate. Durante a maior parte do século XX, os tiranossaurídeos eram comumente aceitos como membros da Carnosauria, que incluía quase todos os grandes terópodes.^[28][29] Dentro deste grupo, os allossaurídeos eram frequentemente considerados ancestrais dos tiranossaurídeos.^[20][30]No início da década de 1990, análises cladísticas começaram a colocar tiranossaurídeos na Coelurosauria,^[16][31] ecoando sugestões publicadas pela primeira vez na década de 1920.^[32][33] Os tiranossaurídeos são agora universalmente considerados grandes celurossauros.^{[2][6][34][35][36][37][38]}

Em 1994, Holtz agrupou tiranossauróides com o clado Elmisauridae, além de Ornithomimosauria e Troodontinae em um clado coelurossauro chamado Arctometatarsalia baseado em uma estrutura comum de tornozelo onde o segundo e o quarto metatarsos se encontram perto do ossos do tarso, cobrindo o terceiro metatarso quando visto de frente.^[16] tiranossauróides basais como Dilong, no entanto, foram encontrados com tornozelos não-arctometatarsalianos, indicando que essa característica evoluiu de forma convergente.^[5] Arctometatarsalia foi desmantelado e não é mais usado pela maioria dos paleontólogos, com tiranossauróides geralmente considerados celurossauros basais fora Maniraptoriformes.^[2][36][38] Uma análise de 2007 encontrou a família Coeluridae, incluindo os gêneros norte-americanos do Jurássico Superior Coelurus e Tanycolagreus, para ser o táxon irmão de Tyrannosauroidea.^[34]

O tiranossauroide mais basal conhecido de restos esqueléticos completos é Guanlong, um representante da família Proceratosauridae.^[6][39] Outros táxons iniciais incluem Stokesosaurus e Aviatyrannis, conhecidos a partir de material muito menos completo.^[12] O mais conhecido Dilong é considerado um pouco mais derivado do que Guanlong e Stokesosaurus.^[5][6] Dryptosaurus, há muito um gênero difícil de classificar, apareceu em várias análises recentes também como um tiranossauro basal, um pouco mais distante de Tyrannosauridae do que Eotyrannus e Appalachiosaurus.^[2][10][40] Alectrosaurus, um gênero pouco conhecido da Mongólia, é definitivamente um tiranossauro, mas suas relações exatas não são claras.^[2] Outros táxons foram considerados possíveis tiranossauróides por vários autores, incluindo Bagaraatan e Labocania.^[2] Siamotyrannus do Cretáceo Inferior da Tailândia foi originalmente descrito como um tiranossaurídeo primitivo,^[41] mas é geralmente considerado um carnossauro hoje.^[36][42] Iliosuchus tem uma crista vertical no ílio que lembra os tiranossauróides e pode de fato ser o membro mais antigo conhecido da superfamília, mas não se conhece material suficiente para ter certeza.^[12][42]

Abaixo está um cladograma de Loewen et al. em 2013 que incluiu a maioria das espécies de tiranossauróides conhecidas no momento de sua publicação.^[43]

Filogeografia

Em 2018, os autores Rafael Delcourt e Orlando Nelson Grillo publicaram uma análise filogenética da Tyrannosauroidea que incorporou taxóns do antigo continente Gondwana (que hoje consiste no hemisfério sul), como Santanaraptor e Timimus, cuja colocação no grupo tem sido controversa.^[44] Eles consideraram que não apenas Santanaraptor e Timimus deveriam ser colocados como tiranossauróides mais derivados do que Dilong, mas também apontaram em sua análise que os membros desta superfamília eram difundidos em Laurasia e Gondwana pelo menos desde o Jurássico Médio.^[44] Eles propuseram novos nomes para subclados de Tyrannosauroidea. O primeiro é Pantyrannosauria referindo-se a todos os membros não proceratossaurídeos do grupo, enquanto Eutyrannosauria para maior parte dos taxóns de tiranossauróides encontrada no hemisfério norte como Dryptosaurus, Appalachiosaurus, Bistahieversor, e a família Tyrannosauridae.^[44] Abaixo está sua árvore filogeográfica que eles recuperaram, em que exibe as relações filogenéticas da superfamília, bem como os continentes que esses táxons foram encontrados.^[44]

Os Tiranossauróides do Cretáceo Inferior são conhecidos da Laurásia, sendo representados por Eotyrannus da Inglaterra^[8] e Dilong, Sinotyrannus e Yutyrannus do nordeste da China. Dentes pré-maxilares de tiranossauróides do Cretáceo Inferior são conhecidos da Formação Cedar Mountain em Utah^[45] e do Grupo Tetori do Japão.^[46]

O registro do Cretáceo Médio de Tyrannosauroidea é bastante irregular. Dentes e ossos pós-cranianos indeterminados deste intervalo são conhecidos da Formação Dakota do andar Cenomaniano do oeste da América do Norte e da Formação Potomac de Nova Jersey,^[45][47] bem como formações no Cazaquistão e Tajiquistão;^[48] dois gêneros, Timurlengia e Xiongguanlong, foram encontrados na Ásia, enquanto o Santanaraptor do Brasil pode pertencer a este grupo.^[26] Suskityrannus foi encontrado na Formação Moreno Hill da Bacia Zuni do oeste do Novo México.^[49][50] Os primeiros restos inquestionáveis de tiranossaurídeos ocorrem no estágio Campaniano do Cretáceo Superior na América do Norte e na Ásia. Duas subfamílias são reconhecidas. Albertosaurinae tem seus membros conhecidos apenas da América do Norte, enquanto Tyrannosaurinae são encontrados em ambos os continentes.^[2] Fósseis de tiranossaurídeos foram encontrados no Alasca, que podem ter servido como uma ponte terrestre permitindo a dispersão entre os dois continentes.^[51] Tiranossauróides não-tiranossaurídeos como Alectrosaurus e possivelmente Bagaraatan foram contemporâneos dos tiranossaurídeos na Ásia, enquanto eles estão ausentes do oeste da América do Norte.^[2] O leste da América do Norte foi dividido pelo Mar Interior Ocidental no meio do Cretáceo e isolado da porção ocidental do continente. A ausência de tiranossaurídeos da parte oriental do continente sugere que a família evoluiu após o aparecimento do mar, permitindo que tiranossaurídeos basais como Dryptosaurus e Appalachiosaurus sobrevivessem no leste como uma população relíquia até o final do Cretáceo.^[10]

Os tiranossauróides basais também foram sugeridos na Austrália e na América do Sul durante o Cretáceo Inferior. NMV P186069, um púbis parcial (um osso do quadril) com uma suposta forma distinta de tiranossauroide, foi descoberto em Dinosaur Cove em Vitória.^[52] No entanto, uma resposta sugeriu que os caracteres críticos de tiranossauróide estavam ausentes do fóssil.^[53] O táxon australiano Timimus, conhecido por um fêmur, e o Santanaraptor brasileiro, conhecido por um esqueleto juvenil parcial, também foram sugeridos como tiranossauróides.^[44] No entanto, essas colocações foram consideradas questionáveis, com as supostas características de tiranossauróides de Santanaraptor sendo amplamente distribuídas dentro de Coelurosauria, com as demais tendo semelhanças com os noassaurídeos.^[54]

Tecido facial

Um documento de conferência de Tracy Ford afirma que havia textura óssea áspera nos crânios de terópodes e frequência de forame mais alta do que lepidossauros e mamíferos, o que seria uma evidência de um focinho sensível para terópodes.^[55][56] Um estudo em 2017 sobre um novo tiranossaurídeo chamado Daspletosaurus horneri foi publicado na revista Scientific Reports. O paleontólogo Thomas Carr analisou a textura craniofacial do Daspletosaurus horneri e observou uma rugosidade húmida que se comparava aos crânios dos crocodilos e sugerindo que o Daspletosaurus horneri, incluindo todos os tiranossaurídeos, tinha escamas sensoriais planas. As regiões subordinadas foram analisadas como tendo epiderme cornificada.^[57] No entanto, uma apresentação de 2018 tem uma interpretação alternativa. Os crocodilianos não têm escamas sensoriais planas, mas sim epiderme cornificada rachada devido ao crescimento. A rugosidade húmida nos crânios de lepidossauros tem correlação com escamas cuja textura óssea também está presente em crânios de tiranossauróides. A frequência de forames em crânios de terópodes não excede 50 forames, o que mostra que os terópodes tinham lábios. Tem sido proposto que os lábios são uma característica primitiva em tetrápodes e os tecidos moles presentes em crocodilianos são uma característica derivada devido a adaptações aquáticas ou semiaquáticas.^{[58][59][60][61][62]}

Tegumento corporal

Longas estruturas filamentosas foram preservadas junto com restos de esqueletos de numerosos celurossauros da Formação Yixian do Cretáceo Inferior e outras formações geológicas próximas de Liaoning, China.^[63] Esses filamentos geralmente são interpretados como "protopenas", homólogas às penas ramificadas encontradas em pássaros e alguns terópodes não aviários,^[64][65] embora outras hipóteses tenham sido propostas.^[66] Um esqueleto de Dilong foi descrito em 2004 que incluía o primeiro exemplo de penas em um tiranossauróide. Da mesma forma que as penas das aves modernas, as penas encontradas em Dilong eram ramificadas, mas não penáceas, e podem ter sido usadas para isolamento.^[5] Até grandes tiranossauróides foram encontrados com evidências de penas. Yutyrannus huali, também da Formação Yixian, é conhecido a partir de três espécimes, cada um preservando traços de penas em várias partes do corpo. Embora nem todas as áreas do corpo preservem impressões em todos os três espécimes, esses fósseis demonstram que, mesmo nesta espécie de tamanho médio, a maior parte do corpo estava coberta de penas.^[67]

A presença de penas em tiranossauróides basais não é surpreendente, pois agora se sabe que são características de celurossauros, encontrados em outros gêneros basais como Sinosauropteryx,^[64] bem como em todos os grupos mais derivados.^[63] Raras impressões de pele fossilizada de alguns tiranossaurídeos do Cretáceo Superior não possuem penas, no entanto, em vez disso, mostram a pele coberta por escamas finas e não sobrepostas.^[68] Possivelmente, as penas estavam presentes em outras áreas do corpo: as impressões de pele preservadas são muito pequenas e vêm principalmente das pernas, região pélvica e parte inferior da cauda, que não possuem penas ou apenas cobertas de luz em algum terreno moderno maior - aves residentes. Alternativamente, a perda secundária de penas em grandes tiranossaurídeos pode ser análoga à perda semelhante de cabelo nos maiores mamíferos modernos como os elefantes, onde uma baixa relação área-volume diminui a transferência de calor, tornando o isolamento por uma camada de cabelo desnecessário ou mesmo prejudicial.^[5] Uma publicação científica de Phil Bell e colegas em 2017 mostra que tiranossaurídeos como Gorgosaurus, Tarbosaurus, Albertosaurus, Daspletosaurus e Tyrannosaurus tinham escamas.^[69] O mesmo artigo observou que o tegumento em forma de escama nos pés dos pássaros eram, na verdade, penas derivadas secundariamente de acordo com evidências de desenvolvimento paleontológicas e evolutivas, então eles levantam a hipótese de que a pele escamosa preservada em alguns espécimes de tiranossaurídeos pode ser derivada secundariamente de apêndices filamentosos como em Yutyrannus, embora fortes evidências sejam necessários para apoiar esta hipótese.^[69][70][71] No entanto, outros paleontólogos argumentam que a tafonomia é a possível causa da falta de estruturas filamentosas em fósseis de tiranossaurídeos.^[72]

Cristas de cabeça

Cristas ósseas são encontradas nos crânios de muitos terópodes, incluindo numerosos tiranossauróides. O mais elaborado é encontrado em Guanlong, onde os ossos nasais sustentam uma única e grande crista que corre ao longo da linha média do crânio da frente para trás. Esta crista foi penetrada por vários grandes forames (aberturas) que reduziram seu peso.^[6] Uma crista menos proeminente é encontrada em Dilong, onde sulcos baixos e paralelos correm ao longo de cada lado do crânio, sustentados pelos ossos nasais e lacrimais. Essas cristas se curvam para dentro e se encontram logo atrás das narinas, fazendo a crista em forma de Y.^[5] Os nasais fundidos dos tiranossaurídeos geralmente têm uma textura muito áspera. Alioramus, um possível tiranossaurídeo da Mongólia, tem uma única fileira de cinco saliências ósseas proeminentes nos ossos nasais; uma fileira semelhante de protuberâncias muito mais baixas está presente no crânio do Appalachiosaurus, bem como alguns espécimes de Daspletosaurus, Albertosaurus e Tarbosaurus.^[10] Em Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus, há um chifre proeminente na frente de cada olho no osso lacrimal. O chifre lacrimal está ausente em Tarbosaurus e Tyrannosaurus, que em vez disso têm uma crista em forma de crescente atrás de cada olho no osso pós-orbital.^[2]

Essas cristas de cabeça podem ter sido usadas para exibição, talvez para reconhecimento de espécies ou comportamento de corte.^[2] Um exemplo do princípio da desvantagem pode ser o caso de Guanlong, onde a crista grande e delicada pode ter sido um obstáculo à caça no que era presumivelmente um predador ativo. Se um indivíduo fosse saudável e bem-sucedido na caça apesar da crista frágil, isso indicaria a qualidade superior do indivíduo em relação a outros com cristas menores. Da mesma forma que a cauda pesada de um pavão macho ou os chifres enormes de um alce irlandês, a crista de Guanlong pode ter evoluído através da seleção sexual, proporcionando uma vantagem na corte que superava qualquer diminuição na capacidade de caça.^[6]

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