Метопозавры

Череп

Слёзный

Слезная кость контактирует с носовой медиально, с верхней челюстью латерально, с префронтальной костью сзади медиально и с скуловой костью сзади. Таксономия метопозавров была основана на положении слезной кости , и были опубликованы разные мнения. По фотографии, опубликованной Hunt (1993), отмечается, что слезная железа входит в глазницу, вопреки предыдущей находке Fraas (1889).^[4]  По словам Лукаса, тщательное изучение черепа и других черепов метопозавров не подтверждает это утверждение, и было отмечено, что неверная идентификация, возможно, была связана с плохой сохранностью окаменелости.^[7] В 2007 году Сулей отметил, что вариабельность положения слезной железы достаточно мала, чтобы ее можно было использовать для филогенетического анализа, но с осторожностью.

Теменная

Исследование, проведенное Sulej (2007), показывает, что теменная кость контактирует с лобной спереди, заднелобной — переднебоковой, надвисочной — латерально и затеменной — сзади. Шишковидное отверстие находится в задней области теменной кости. Интересной особенностью, отмеченной Сулей при исследовании черепа Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis, является то, что он имеет более короткую препинеальную область теменной кости, чем у Metoposaurus diagnosticus diagnosticus, и угол расширения шва, отделяющего теменную кость от надвисочной, имеет более низкое значение.^[4]

Верхняя челюсть

Верхняя челюсть образует большой, полностью лишенный зубов выступ с 83–107 зубами. Первые зубы крупные, а дальше сзади размер зубов заметно уменьшается. С вентральной стороны верхняя челюсть контактирует с эктоптеригоидом, нёбной костью и сошником. В области хоан верхняя челюсть слегка расширяется медиально с небной стороны, где она граничит с хоаной. Край хоаны изменчив. У большинства черепов он слабо выражен и округлен, но в единичных случаях более цельный и резко очерченный.^[4]

Позвоночный столб

По данным Sulej (2007), интерцентры шейного и грудного позвонков полностью окостенели. Плевроцентры не сохранились, и не обнаружено никаких доказательств того, что они присутствовали в виде хрящей. Атлас, ось, третий и четвертый шейные позвонки характерны и сходны с таковыми у других стереоспондилов. Морфология атланта, оси, а также третьего и четвертого позвонков предполагает, что шея метопозавра была относительно гибка. Интерцентры области контакта позвоночника с плечевым поясом плоские спереди и сзади. Невральные дуги имеют почти вертикально поставленные презигапофизы (см. постшейные позвонки). Это говорит о том, что в этой области боковые изгибы позвоночного столба были очень ограничены. Вероятно, он был связан через сочленение позвоночного столба с плечевым поясом. Жесткость позвоночника метопозавра в области соприкосновения конечностей, по-видимому, была необходима для плавания. Он также описывает, что у Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis, парапофизы укорачиваются сзади, как и у плагиозавридов. Интерцентры спинных и крестцовых позвонков полностью окостенели и образуют довольно короткие диски, не связанные с невральными дугами. В спинно-крестцовом отделе они имеют переднюю и заднюю поверхности вогнутые или заднюю поверхность почти плоскую. Это состояние напоминает таковое в туловище плезиозавров и отчасти ихтиозавров, что подтверждает водный образ жизни.^[4]

Открытие

Самое раннее упоминание о Metoposauridae относится к 1842 году, когда фон Мейер описал дорсальный вид крыши черепа лабиринтодонта из Койпера Шильфсандштейна из Фейербахера Хайде недалеко от Штутгарта . Позже Мейер предпринял попытку реконструкции того же образца и назвал его Metopias diagnosticus. Однако позже Лидеккер переименовал этот вид в Metoposaurus diagnosticus в 1890 году, потому что название Metopias уже использовалось.^[4][8]

Виды

В зависимости от положения слезной железы в черепе Metoposauridae делятся на две линии. К группе слезных органов, расположенных снаружи глазницы , относятся Buettnererpeton bakeri, Dutuitosaurus ouazzoui, Arganasaurus lyazidi и Apachesaurus gregorii. У них наблюдается тенденция к уменьшению глубины ушной вырезки и уменьшению размеров тела. Metoposaurus diagnosticus, Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis и Panthasaurus maleriensis попадают в категорию слезных, образующих край орбиты.^[4]

• Metoposaurus diagnosticus (Мейер, 1842 г.)

Окаменелости были обнаружены среди других мест в формации Gres à Avicula contorta во Франции, формации Weser в Германии и формации Raibl в Италии. У этого вида передняя вершина слезной кости ближе к ноздрям, чем вершина префронтальной; interclavicle с задней частью длиннее, чем у Panthasaurus maleriensis.^{[4] [9]} Metoposaurus Diagnosticus Diagnosticus обитал в западной части Германского бассейна , по крайней мере, от Шильфсандштайна до осадконакопления слоев Лерберг.^[4]

• Metoposaurus krasiejowensis (Сулей, 2002 г.)

Окаменелости были обнаружены в формации Дравно Гладс в Польше. Вид имеет очень короткую промежностную часть теменного с высокой величиной угла раскрытия швов, частично отделяющихся от надвисочного (среднее значение угла 21,81). Некоторые черепа имеют большое квадратное отверстие и маленькое околоквадратичное отверстие.^[4]  Его предполагаемая длина черепа составляла до 47,5 см.^[4]

• Metoposaurus algarvensis (Brusatte et al. 2015)

Из позднетриасовой формации Грес-де-Сильвеш в Алгарве, Португалия. У него более широкий череп, чем у любого другого метопозавра. Он был назван Стивеном Брусаттом , Ричардом Батлером, Октавио Матеусом и Себастьяном Стайером.^[3]  Предполагаемая длина нижней челюсти составляла до 65 см.^[3]

Виды, ранее включавшиеся в род

• Metoposaurus maleriensis (Чоудхури, 1965)

Описан из формации Малери в Центральной Индии,^[8]  Чакраворти и Сенгупта (2018) переименовали в Panthasaurus maleriensis.

• Metoposaurus azerouali (Дютюит, 1976)^[10]

Описан из группы аргана в Марокко. Перенесён в род Arganasaurus Буффой и др. (2019)^[11].

Синонимы и nomina dubia

1. Metoposaurus stuttgartensis: синоним, впервые описан Фраасом (1913) из Keuper Lehbergstufe в Зонненберге, недалеко от Штутгарта. Фраас идентифицировал виды на основе межключицных и левой ключиц, позвонков и фрагментов ребер, которые сейчас находятся в Штутгартском музее^[12].
2. Metoposaurus santaecrucis: nomina dubia, был описан Кокеном (1913) на основе частичного черепа, найденного в Хайлигенкройце, и этот образец сейчас находится в Университетском музее Тюбингена^[13].
3. Metoposaurus heimi был описан Куном (1932) на основании полного черепа из среднего Кеупера Блазенсандштейна в Верхней Франконии. Образец в настоящее время находится в Музее палеонтологии и исторической геологии в Мюнхене^[4].

Metoposauridae известны из раннего позднего триаса ( карний ) Кеупера Германии и Австрии. Также поступали неподтвержденные уведомления с Мадагаскара (Dutuit, 1978) и Китая (Yang, 1978)^[4][14][15]. Metoposaurus diagnosticus krasiejoviensis является наиболее многочисленной амфибией из семейства Metoposauridae на участке Красеюв (название вида происходит от места), расположенном на юге Польши^[16].

Среди стереоспондилов метопозавры были одними из последних выживших. Тем не менее, некоторые темнопсондильные известны из юрского периода. Последний стереоспондил — раннемеловой Koolasuchus (семейство Chigutisauridae) из Австралии, где темноспондилы выжили, вероятно, благодаря холодному климату того времени.

Передвижение

Изучение позвоночника и сочленений конечностей метопозавра позволяет предположить, что они использовали свои конечности как ласты и плавали, совершая одновременные и симметричные движения конечностями, подобно плезиозаврам.^[4] Недавнее исследование, проведенное в Польше, предполагает, что широкая, плоская голова и кости передних конечностей, широкие передние лапы и большой хвост Metoposaurus diagnosticus являются важными характеристиками, которые привели исследователей к выводу, что они плавали в эфемерных озерах в сезон дождей и использовали голову и предплечья, чтобы закапываться под землю, когда начинался сухой сезон. В ходе исследования установлено, что костномозговая область заполнена хорошо развитой трабекулярной костью. Следы роста во всех костях организованы в виде толстых слоев сильно васкуляризированных зон и толстых компактных колец с многочисленными линиями покоя, что может соответствовать благоприятным влажным и неблагоприятным продолжительным засушливым сезонам^[17].

Естественные враги

Точные естественные враги Metoposaurus неизвестны, но в тех же отложениях были обнаружены хищные фитозавры^[18].

• Ученые открыли новый вид гигантских древних земноводных  (неопр.). Русская служба Би-би-си (24 марта 2015). Дата обращения: 25 марта 2015.