Ноазавриды
Ноазавриды[2] (лат. Noasauridae) — семейство тероподовых динозавров из клады цератозавров, живших в меловом и, возможно, в юрском периодах[3]. Типичные ноазавриды были небольшими плотоядными и/или рыбоядными с лёгким телосложением[4]. В отличие от остальных известных цератозавров, Limusaurus и Berthasaura являлись растительноядными или, по крайней мере, всеядными животными[5][6]. Некоторые другие ноазавриды, такие как Elaphrosaurus, могли иметь аналогичную диету[3].
† Ноазавриды | |
---|---|
Реконструированный скелет Masiakasaurus, Королевский музей Онтарио | |
Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Инфраотряд: Клада: † Неоцератозавры Надсемейство: Семейство: † Ноазавриды | |
Международное научное название | |
Noasauridae Bonaparte & Powell, 1980 | |
Синонимы | |
| |
Типовой род | |
Noasaurus Bonaparte & Powell, 1980 | |
Ископаемые остатки ноазаврид известны из отложений Южной Америки, Африки (включая Мадагаскар), Азии и Австралии[7][8]. Одним из наиболее изученных ноазаврид является Masiakasaurus из верхнего мела Мадагаскара[9][10]. Хорошо сохранившимися остатками представлен Limusaurus из верхней юры Китая, часто рассматриваемый в качестве представителя ноазаврид[5], а также Berthasaura из нижнего мела Бразилии[6].
Классификация
Семейство Noasauridae было выделено палеонтологами Хосе Бонапарте и Хайме Пауэллом в 1980 году, включившими в него только род Noasaurus из маастрихта Аргентины. Название рода и семейства образовано от испанского наименования Аргентинского Северо-Запада — noroeste Argentina, и др.-греч. σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»[11]. В настоящее время под ноазавридами подразумеваются все тероподы, которые ближе к Noasaurus, чем к карнотавру (Carnotaurus)[12].
Внешняя систематика
Первоначально Бонапарте и Пауэлл отнесли Noasaurus к целурозаврам (Coelurosauria) из-за его небольших размеров[11] (по разным оценкам, примерно 1,5[13] или 3 м в длину[4]). Тем не менее, родство с крупными хищниками абелизавридами (Abelisauridae) предполагалось уже на ранних этапах изучения ноазаврид: так, в 1988 году палеонтолог Грегори Пол[англ.] классифицировал Noasaurus как единственного представителя подсемейства Noasaurinae семейства абелизаврид[14].
Современные филогенетические анализы позволяют говорить о близком родстве между ноазавридами и абелизавридами, поэтому эти два таксона объединяют в узловую кладу Abelisauria[15][16]. Клада Abelisauria входит в состав Abelisauroidea, куда также иногда относят базальные роды, более близкие к абелизавридам, чем к цератозавридам (Ceratosauridae)[16]. Ввиду дискуссионного положения базальных родов название Abelisauroidea нередко используется вместо Abelisauria[12][5][17].
Ван и соавторы (2017) поддержали альтернативную топологию, в рамках которой абелизавриды в традиционном понимании более близки к цератозавридам, чем к ноазавридам[5]. В спорной[18] таксономии Делькура (2018) клада, включающая ноазаврид, абелизаврид и цератозаврид, имеет название Ceratosauroidea[19] (таксон соответствует кладе Abelisauria / Abelisauroidea[18][20]).
Внутренняя систематика
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Velocisaurus.jpg/250px-Velocisaurus.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Limusaurus_inextricabilis_skeleton.jpg/250px-Limusaurus_inextricabilis_skeleton.jpg)
Ноазавриды могут подразделяться на две основные клады (подсемейства): Noasaurinae и Elaphrosaurinae. Первая группа определяется как Noasaurus и все таксоны, более близкие к нему, чем к Elaphrosaurus, Abelisaurus, Ceratosaurus или Allosaurus. Ко второй кладе относят Elaphrosaurus и все таксоны, более близкие к нему, чем к Noasaurus, Abelisaurus, Ceratosaurus или Allosaurus[3].
Ряд филогенетических анализов обнаружил Elaphrosaurinae в качестве клады[21][22][23][24] или грады базальных цератозавров (Ceratosauria), не относящихся к Abelisauroidea[17][8]. В таком случае таксон Noasaurinae следует считать младшим синонимом Noasauridae[20].
К группе ноазаврид были отнесены многие виды, хотя большинство из них известны по фрагментарным остаткам, что затрудняет их точную классификацию[9].
- Afromimus Sereno, 2017[25][6]
- ?Austrocheirus Ezcurra et al., 2010
- Berthasaura de Souza et al., 2021
- ?Deltadromeus Sereno et al., 1996[3][5][6]
- ?Genusaurus Accarie et al., 1995[26][22][5]
- Kiyacursor Averianov et al., 2024[27]
- Laevisuchus Huene & Matley, 1933
- Ligabueino Bonaparte, 1996
- ?Spinostropheus Sereno et al., 2004[5]
- ?Подсемейство Elaphrosaurinae Rauhut & Carrano, 2016[3]
- Elaphrosaurus Janensch, 1920
- Huinculsaurus Baiano et al., 2020[28]
- Limusaurus Xu et al., 2009
- Подсемейство Noasaurinae Bonaparte & Powell, 1980[3]
- Masiakasaurus Sampson et al., 2001
- Noasaurus Bonaparte & Powell, 1980typus
- Velocisaurus Bonaparte, 1991
- Vespersaurus Langer et al., 2019[29]
Также в семейство включают таксоны, имеющие статус nomen dubium: Compsosuchus, Jubbulpuria, Ornithomimoides barasimlensis[1]. Как ноазаврид упоминался ихнород «Himalayadrinda»[1][30], который был опубликован как nomen manuscriptum.
Род Deltadromeus имеет спорное филогенетическое/систематическое положение: он может относиться к цератозаврам (возможно, к ноазавридам[3][5][6]), карнозаврам (к Neovenatoridae[31]) или целурозаврам[20]. Отмечается сходство Deltadromeus с ещё одним тероподом спорного систематического положения — Gualicho[31][32]. Afromimus, первоначально классифицированный как орнитомимозавр[33], в последующих филогенетических анализах был обнаружен в качестве ноазаврида[25][6]. Анализ, проведённый Тортозой и соавторами (2014), восстановил Dahalokely и Austrocheirus в качестве ноазаврид[34], но более поздние анализы определили первый род как абезлизаврида[3][19]. Раухут (2012) рассматривает Austrocheirus как теропода неясного систематического положения[35]. Некоторые авторы относят также к ноазавридам род Genusaurus[26][22][5], другими исследователями причисляемый к абелизавридам[36][37]. Кроме того, ноазавридом может быть Spinostropheus[5], который, согласно другой точке зрения, является более базальным цератозавром[22].
Филогения
de Souza et al., 2021[6]
(модифицированная матрица данных Rauhut & Carrano, 2016[a][3])
Brougham, Smith & Bell, 2020[8]
(модифицированная матрица данных Dal Sasso et al., 2018[17])
Примечания
Литература
- Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / ed. by Currie P. J., Padian K.. — Academic Press, 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6.
- Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.
- Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.). — New York: Simon & Schuster, 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6.
- Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — Princeton: Princeton University Press, 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4.
- The Dinosauria (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.