Ноазавриды[2] (лат. Noasauridae) — семейство тероподовых динозавров из клады цератозавров, живших в меловом и, возможно, в юрском периодах[3]. Типичные ноазавриды были небольшими плотоядными и/или рыбоядными с лёгким телосложением[4]. В отличие от остальных известных цератозавров, Limusaurus и Berthasaura являлись растительноядными или, по крайней мере, всеядными животными[5][6]. Некоторые другие ноазавриды, такие как Elaphrosaurus, могли иметь аналогичную диету[3].

 Ноазавриды
Реконструированный скелет Masiakasaurus, Королевский музей Онтарио
Реконструированный скелет Masiakasaurus, Королевский музей Онтарио
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Инфраотряд:
Клада:
† Неоцератозавры
Надсемейство:
Семейство:
† Ноазавриды
Международное научное название
Noasauridae Bonaparte & Powell, 1980
Синонимы
  • Velocisauridae Bonaparte, 1991[1]
Типовой род
Noasaurus Bonaparte & Powell, 1980

Ископаемые остатки ноазаврид известны из отложений Южной Америки, Африки (включая Мадагаскар), Азии и Австралии[7][8]. Одним из наиболее изученных ноазаврид является Masiakasaurus из верхнего мела Мадагаскара[9][10]. Хорошо сохранившимися остатками представлен Limusaurus из верхней юры Китая, часто рассматриваемый в качестве представителя ноазаврид[5], а также Berthasaura из нижнего мела Бразилии[6].

Классификация

Семейство Noasauridae было выделено палеонтологами Хосе Бонапарте и Хайме Пауэллом в 1980 году, включившими в него только род Noasaurus из маастрихта Аргентины. Название рода и семейства образовано от испанского наименования Аргентинского Северо-Западаnoroeste Argentina, и др.-греч. σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»[11]. В настоящее время под ноазавридами подразумеваются все тероподы, которые ближе к Noasaurus, чем к карнотавру (Carnotaurus)[12].

Внешняя систематика

Первоначально Бонапарте и Пауэлл отнесли Noasaurus к целурозаврам (Coelurosauria) из-за его небольших размеров[11] (по разным оценкам, примерно 1,5[13] или 3 м в длину[4]). Тем не менее, родство с крупными хищниками абелизавридами (Abelisauridae) предполагалось уже на ранних этапах изучения ноазаврид: так, в 1988 году палеонтолог Грегори Пол[англ.] классифицировал Noasaurus как единственного представителя подсемейства Noasaurinae семейства абелизаврид[14].

Современные филогенетические анализы[см. «Филогения»] позволяют говорить о близком родстве между ноазавридами и абелизавридами, поэтому эти два таксона объединяют в узловую кладу Abelisauria[15][16]. Клада Abelisauria входит в состав Abelisauroidea, куда также иногда относят базальные роды, более близкие к абелизавридам, чем к цератозавридам (Ceratosauridae)[16]. Ввиду дискуссионного положения базальных родов название Abelisauroidea нередко используется вместо Abelisauria[12][5][17].

Ван и соавторы (2017) поддержали альтернативную топологию, в рамках которой абелизавриды в традиционном понимании более близки к цератозавридам, чем к ноазавридам[5]. В спорной[18] таксономии Делькура (2018) клада, включающая ноазаврид, абелизаврид и цератозаврид, имеет название Ceratosauroidea[19] (таксон соответствует кладе Abelisauria / Abelisauroidea[18][20]).

Внутренняя систематика

Реконструкция Velocisaurus
Скелетная реконструкция Limusaurus — наиболее изученного представителя клады Elaphrosaurinae

Ноазавриды могут подразделяться на две основные клады (подсемейства): Noasaurinae и Elaphrosaurinae. Первая группа определяется как Noasaurus и все таксоны, более близкие к нему, чем к Elaphrosaurus, Abelisaurus, Ceratosaurus или Allosaurus. Ко второй кладе относят Elaphrosaurus и все таксоны, более близкие к нему, чем к Noasaurus, Abelisaurus, Ceratosaurus или Allosaurus[3].

Ряд филогенетических анализов обнаружил Elaphrosaurinae в качестве клады[21][22][23][24] или грады базальных цератозавров (Ceratosauria), не относящихся к Abelisauroidea[17][8]. В таком случае таксон Noasaurinae следует считать младшим синонимом Noasauridae[20].

К группе ноазаврид были отнесены многие виды, хотя большинство из них известны по фрагментарным остаткам, что затрудняет их точную классификацию[9].

Также в семейство включают таксоны, имеющие статус nomen dubium: Compsosuchus, Jubbulpuria, Ornithomimoides barasimlensis[1]. Как ноазаврид упоминался ихнород «Himalayadrinda»[1][30], который был опубликован как nomen manuscriptum.

Род Deltadromeus имеет спорное филогенетическое/систематическое положение: он может относиться к цератозаврам (возможно, к ноазавридам[3][5][6]), карнозаврамNeovenatoridae[31]) или целурозаврам[20]. Отмечается сходство Deltadromeus с ещё одним тероподом спорного систематического положения — Gualicho[31][32]. Afromimus, первоначально классифицированный как орнитомимозавр[33], в последующих филогенетических анализах был обнаружен в качестве ноазаврида[25][6]. Анализ, проведённый Тортозой и соавторами (2014), восстановил Dahalokely и Austrocheirus в качестве ноазаврид[34], но более поздние анализы определили первый род как абезлизаврида[3][19]. Раухут (2012) рассматривает Austrocheirus как теропода неясного систематического положения[35]. Некоторые авторы относят также к ноазавридам род Genusaurus[26][22][5], другими исследователями причисляемый к абелизавридам[36][37]. Кроме того, ноазавридом может быть Spinostropheus[5], который, согласно другой точке зрения, является более базальным цератозавром[22].

Филогения

  Noasaurinae    

de Souza et al., 2021[6]
(модифицированная матрица данных Rauhut & Carrano, 2016[a][3])

         NoasauridaeNoasaurinae      

Brougham, Smith & Bell, 2020[8]
(модифицированная матрица данных Dal Sasso et al., 2018[17])

    Abelisauroidea        

Примечания

Литература