Парноноздрёвые
Парноноздрёвые[2][3], или птераспидоморфы[3], или двуноздрёвые[3] (лат. Pteraspidomorpha[1]), — класс вымерших бесчелюстных.
| † Парноноздрёвые | |
|---|---|
 Гетеростраки | |
| Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Класс: † Парноноздрёвые | |
| Международное научное название | |
| Pteraspidomorpha Goodrich, 1909 | |
| Синонимы | |
| |
Известны с позднего кембрия (фрагментарные остатки, описанные как Anatolepis)[4] по поздний девон. По некоторым версиям, предки челюстноротых[5].
Общая характеристика
Длина тела от 3 см до 1,5 м. Имели более-менее веретенообразную форму, а некоторые были уплощёны в спинно-брюшной плоскости. Наружные окостенения представляли собой пластины и щитки, лучше всего развитые в передней части тела, либо разбросанные по коже маленькие пластинки или шипы. У части представителей класса, возможно, были небольшие грудные плавники. У хвостового плавника более развита нижняя лопасть. Имели глаза по бокам головы и парные обонятельные капсулы. Скорее всего парноноздрёвые были придонными обитателями[5].
История изучения
Первым из класса в представленном здесь объёме был описан род Pteraspis (не позднее 1847 года), хотя в то время его представляли как каракатицу или ракообразного. К 1870 году роды Pteraspis и Cyathaspis[англ.] уже включали в состав группы Heterostraci — «иначепанцирных» или разнощитковых[6], а к бесчелюстным (Agnatha) их отнёс Эдвард Коп в 1889 году вместе с описанием самой группы. Он выделил два отряда: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»)[7], в который включил остатки Mycterops[англ.], впоследствии оказавшегося ракоскорпионом[8]. Ошибку Копа исправил в 1924 году Йохан Киер, разделив бесчелюстных на двуноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и одноноздрёвых (Monorhina). Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Pteraspidomorphi попали разнощитковые и миксинообразные, а в группу Cephalaspidomorphi — остальные бесчелюстные[9]. Сейчас Diplorhina синонимизируют с Pteraspidomorphi, а Monorhina — с Cephalaspidomorphi[10].
Первоначально описанные как подкласс в классе остракодерм[9], впоследствии парноноздрёвые получали ранг класса[2][3][10] или даже надкласса[3]. Чтобы избежать омонимии между научными названиями разных рангов, в 5-м издании «Fishes of the World» 2016 года класс переименовали в Pteraspidomorpha, оставив для надкласса название Pteraspidomorphi, так как окончание -morphi присуще всем надклассам бесчелюстных в этом издании[1].
Классификация
Монофилия класса признана многими учёными[3], но его классификация, как и всех бесчелюстных, не устоялась — разные группы систематиков по своему выделяют клады и устанавливают отношения между ними на основании доступных для изучения ископаемых остатков, зачастую фрагментарных.
К классу относят следующие вымершие таксоны (до отрядов включительно)[11]:
- Подкласс Astraspida — Астраспиды[12]
- Отряд Astraspidiformes — Астраспидообразные[12]
- Подкласс Arandaspida — Арандаспиды
- Отряд Arandaspidiformes — Арандаспидообразные
- Подкласс Heterostraci — Разнощитковые, или гетеростраки
Примечания
Литература
- Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 73—76. — ISBN 978-5-397-00675-0.
- Класс Diplorhina (Pteraspidomorphi) Парноноздревые // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 11 : Бесчелюстные, рыбы / под ред. Д. В. Обручева. — С. 38—82. — 524 с. — 2800 экз.
- Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. 26—29. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6. — doi:10.1002/9781119174844.