Тетануры[2] (лат. Tetanurae) — клада тероподовых динозавров в составе группы аверостр, включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам[3][4]. Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides[5]. В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria)[6], либо на мегалозавроид (Megalosauroidea) и аветеропод[7] (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и аллозавроид[8] (Allosauroidea)[9][10].
| Тетануры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 1-й ряд: аллозавр, спинозавр, торвозавр; | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Тетануры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Tetanurae Gauthier, 1986 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
по The Theropod Database[1]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Дочерние таксоны | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 190 млн лет
◄ Наше время◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание◄ Ордовикско-силурийское вымирание◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры, возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками[5]. Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце ранней юры[6]. В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны (закон Копа), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в размерах[5][11].
Характеристика
Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца[4]. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (лат. musculus caudofemoralis), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта[12].
Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков[4]:
- отсутствие клыковидных зубов в нижней челюсти (не определимо у беззубых таксонов);
- верхнечелюстное отверстие большое, расположено кзади (у птицехвостых отсутствует);
- анторбитальный зубной ряд (нет у беззубых таксонов; конвергенция с другими хищным архозавроморфами);
- расширенный на конце остистый отросток эпистрофея;
- точка перехода начинается ближе к проксимальной половине хвоста (нет у птиц, лишённых пигостиля);
- лопатка узкая, но расширенная на концах (обычно симметрично, но у тираннозавра расширение есть только с дистальной стороны);
- коракоид удлинённый и заострённый кзади;
- кисть достигает не менее 2/3 длины плеча вместе с предплечьем;
- базальная половина пястной кости I прижата к пястной кости II;
- основание пястной кости III на ладонной поверхности кисти расположено вентрально по отношению к остальной части кости;
- четвёртый палец кисти отсутствует после прохождения эмбриональной стадии (сообщалось возможное наличие его зачатков у эмбрионов птиц);
- на седалищной кости имеется обтураторный отросток (возможный гомолог нижнего отростка седалищной кости птиц);
- на лонном сочленении имеется дистальный «башмак»;
- бедренная кость с крыловидным малым трохантером;
- восходящий отросток таранной кости высокий и широкий, поверхностно расположенный;
- плюсневые кости II и IV принимают значительное участие в формировании голеностопного сустава, а плюсневая кость III зажата между ними в разной степени;
- плюсневая кость I относительно короткая.
Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости[13][12].
Систематика
По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria)[4]. Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью (Passer domesticus), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis[3][1][14]. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007[15])[9], или Neotheropoda sensu Bakker, 1986[16][17].
Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al., 2012. М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр)[5]. К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus[1].
Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria)[4]. Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод[5]. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид[4], которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров[9].
В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид[8] (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды[9][10], либо аллозавроиды[6]). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла[9]. Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988[18]), или Neotetanurae Sereno et al., 1994[19] (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам[20].
Филогения
Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой[9][6][21]:
Спорное положение в пределах группы тетанур занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам семейства Neovenatoridae[22][5][10], к тираннозавроидам[23][24] или к базальным целурозаврам[25][26].
| Zanno & Makovicky, 2013[10] | Rauhut & Pol, 2019[6] |
|---|---|
Примечания
Литература
На русском языке
- Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 71—114. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- Нэйш Д.[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
На английском языке
- Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / ed. by Currie P. J., Padian K.[англ.]. — Academic Press, 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6.
- The Origin of Birds and the Evolution of Flight (англ.) / ed. by K. Padian[англ.]. — San Francisco, CA: California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8. — 98 p. — (Memoirs of the California Academy of Sciences).
- D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. The Dinosauria. — 2. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 861 p. — ISBN 978-0-520-24209-8.
- Paul G. S.[англ.]. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.). — New York: Simon & Schuster, 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6.
- Bakker R. T. The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction (англ.). — New York: William Morrow and Company, 1986. — 481 p. — ISBN 978-0-688-04287-5.