Secodontosaurus

Название Secodontosaurus происходит от лат. seco — резать, др.-греч. ὀδούς, ὀδόντος (odoús, -odont) — зуб и др.-греч. σαῦρος (saurus) — ящерица, и основано на анатомическом термине «secodont» для зубов с режущими краями, предназначенными для разрывания или разрезания плоти. Палеонтолог Роберт Бэккер назвал Secodontosaurus «лисицеголов со спинным плавником» (англ. fox-faced finback) из-за длинных челюстей животного^[4].

Несколько частичных ископаемых остатков Secodontosaurus идентифицированы по характерному длинному черепу и челюстям^[2]. Посткраниальный скелетный материал разных особей включает части позвоночника с явными признаками высокого паруса, очень похожего на парус диметродона. Конечности и хвост неполные, но, вероятно, также напоминают таковые у диметродона. Как и у диметродона, у Secodontosaurus короткая шея, массивное туловище, короткие конечности и длинный хвост. В свете такого сходства некоторые скелетные остатки с отсутствующими или фрагментарными черепами, которые ранее приписывались диметродонам, на самом деле могут принадлежать Secodontosaurus. Ключевое некраниальное отличие можно найти в осевом шейном позвонке: у диметродона данный позвонок с высоким и широким нервным отростком, в то время как у Secodontosaurus этот отросток более низкий^[5].

Роберт Р. Рейс^[англ.] и другие исследователи^[2] подробно описали череп в 1992 году, основываясь главным образом на почти полном образце черепа (MCZ 1124) длиной около 27 см, с сохранившейся левой нижней челюстью. В дополнение к длинному, низкому черепу и почти одинаковому размеру зубов, контрастирующих с зубами с диметродона, передние зубы верхней челюсти Secodontosaurus скошены назад, а зубы нижней челюсти направлены вперёд для захвата добычи. Его череп, похожий на крокодилий, позволяет предположить, что Secodontosaurus мог вести полуводный образ жизни и, возможно, питался рыбой и мелкими плавающими амфибиями. Тем не менее, Рейс и соавторы отметили, что высокий парус, вероятно, является препятствием в погоне за быстро движущимися животными под водой. Вместо этого длинная, узкая морда с наклонёными вперёд зубами на кончике нижней челюсти, возможно, позволяла Secodontosaurus выслеживать мелких животных, прячущихся в норах и других узких местах.

Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коп^[6] опубликовал первое описание материала Secodontosaurus в 1880 году как предполагаемого вида открытого им рода Theropleura («звериное ребро»). Theropleura Cope, 1878 является младшим синонимом рода Ophiacodon Marsh, 1878 («острый змеиный зуб»). Образец AMNH 4007 найденный Джейкобом Боллом^[англ.], на самом деле был включал кости «амфибий» и сфенакодонтида. Согласно описанию Копа «вершины [зубов] не очень острые. Поверхность полосатая с пятнадцатью или шестнадцатью довольно тупыми гребнями.» — черты, выраженные в видовом названии Theropleura obtusidens (лат. «тупозубый» или «тупозубчатый»).

В 1907 году Э. К. Кейс^{[англ.][7]} описал другой экземпляр Secodontosaurus — AMNH 4091 — как Dimetrodon longiramus («длинная ветвь [нижней челюсти]»).

В 1916 году С. У. Уиллистон^[8] проиллюстрировал части верхней и нижней челюстей нового, тогда ещё безымянного рода, образца FMNH (WM) 573, который он принял за представителя офиакодонтид, отметив, однако, его «более широкие, уплощённые и режущие зубы» по сравнению с Ophiacodon, у которого в основном заострённые конические зубы. В 1925 году в своей книге «Остеология рептилий»^[9] Уиллистон включил название Secodontosaurus в список Ophiacodontidae предположительно как новый род для образца, описанного в 1916 году, но не дал описания и каких-либо пояснений. Вероятно, Уиллинстон выбрал название Secodontosaurus («ящерица с режущими зубами») из-за плоских остроконечных зубов, контрастирующих с коническими зубами, обычно встречающихся у офиакодонтид.

В 1936 году А. С. Ромер^{[англ.]*[10]} назначил предложенное Уиллистоном родовое название официальным, но идентифицировал Secodontosaurus как сфенакодонтида, родственного диметродону, а не как офиакодонтида. Ромер также выбрал Dimetrodon longiramus Кейса в качестве типового вида и выделил новый вид S. willistoni из группы Клир-Форк, отметив его более позднее появление и больший размер. В 1940 году Ромер и Прайс^[1] отдали приоритет виду Копа obtusidens над синонимом longiramus.

Когда в 1992 году Рейс и другие исследователи^[2] заново описали череп и проанализировали другие известные материалы Secodontosaurus, они также назначили вид S. willistoni из более поздней группы Клир-Форк младшим синонимом obtusidens Копа, хотя в жругих источниках этот вид иногда упоминается как отдельный.

Определение того, как именно представители семейства Sphenacodontidae — Dimetrodon, Sphenacodon, Ctenospondylus, Cryptovenator и Secodontosaurus — эволюционно связаны друг с другом, озадачило палеонтологов. У диметродона и Secodontosaurus очень похожий посткраниальный скелет с высоким спинным парусом, который поддерживается тонкими палочковидными цилиндрическими нервными шипами. Напротив, у Sphenacodon и Ctenospondylus нижний спинной гребень образован плоскими, похожими на лезвия нервными шипами, относительно низкими у Sphenacodon и более высокими у Ctenospondylus. Тем не менее, у Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus очень похожие глубокие черепа с зубами разного размера, в то время как у Secodontosaurus необычно низкий, вытянутый череп с более однородными зубами. В зависимости от того, считается ли высокий спинной парус или глубокий череп ключевым признаком в филогенезе сфенакодонтид, Secodontosaurus либо находится в одной кладе с диметродоном, исключающей Sphenacodon, либо помещён на отдельную ветвь с Dimetrodon и Sphenacodon, объединёнными в отдельную кладу.

Согласно одному из эволюционных сценариев высокопарусный Secodontosaurus с удлинённым черепом произошёл от предка с таким же высоким парусом, но с глубоким черепом, который унаследовал диметродон. Sphenacodon с глубоким черепом, но с низким гребнем должен был находиться вне клады Secodontosaurus-Dimetrodon и сохранял характеристики более ранней стадии эволюции сфенакодонтид, до появления высокого паруса с тонкими шипами^[2].

Альтернативные сценарии, в которых Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus объединены в кладу с глубоким черепом (Sphenacodontinae), исключающую Secodontosaurus, требуют, чтобы высокие, палочковидные нервные шипы были плезиоморфными у Sphenacodontidae, то есть, общий предок всех четырёх родов обладал высоким спинным парусом, который сохранился у Secodontosaurus и Dimetrodon, но исчез в связи с инверсией признаков у Sphenacodon; либо общий предок всех четырёх родов не обладал высоким спинным парусом (и поэтому сильнее напоминал Sphenacodon), и в этом случае Secodontosaurus и Dimetrodon развили свои очень похожие высокие паруса совершенно независимо друг от друга как апоморфию.

Последние филогенетические анализы^[11][12] говорят в пользу монофилетической группы Sphenacodontinae, состоящей из Dimetrodon, Sphenacodon и Ctenospondylus, основываясь в первую очередь на общих признаках черепа и нижней челюсти. Согласно этим филогенетическим гипотезам длинномордый Secodontosaurus является отдельной ветвью в основании Sphenacodontidae. Более полные окаменелости ранних сфенакодонтид, таких как Cryptovenator (в настоящее время известный только по челюстям) и других форм из позднего карбона (пенсильвания), могут помочь прояснить эволюцию группы, а также узнать, сколько раз и на какой стадии эволюции развивались спинные паруса.

Кладограмма согласно Fröbisch et al., 2011^[11]:

• Synapsida  (неопр.). Paleofile. Архивировано из оригинала 18 апреля 2023 года.
• Major Features of Vertebrate Evolution: Permo-Carb. Synapsids  (неопр.). erin.utoronto. Архивировано из оригинала 6 марта 2005 года.
• Synapsida: Sphenacodontia: Secodontosaurus  (неопр.). Palaeos. Архивировано 23 апреля 2023 года.