Últim avantpassat comú dels éssers humans i els ximpanzés

La tribu tàxon Hominini es proposà perquè, pel que fa a l'especiació en tres espècies d'una, les espècies menys semblants haurien de separar-se de les altres dues. Originàriament, això produí un gènere separat Homo, que, com era esperable, es considerà «més diferent» dels altres dos gèneres, Pan i Gorilla. Alguns descobriments i anàlisis posteriors, però, revelaren que Pan i Homo estan genèticament més a prop que Pan i Gorilla; així, Pan fou referit a la tribu Hominini amb Homo. Gorilla ara es convertí en el gènere separat i va ser referit al nou tàxon tribu Gorillini.

Mann i Weiss (1996) proposaren que la tribu Hominini hauria d'abastar tant Pan com Homo, però agrupats en subtribus separades.^[1] Classificarien Homo i tots els simis bípedes en la subtribu Hominina i Pan en la subtribu Panina. Wood (2010) analitza els distints punts de vista d'aquesta taxonomia.^[2]

Richard Wrangham (2001) argumenta que l'espècie CHLCA era molt semblant al ximpanzé comú (Pa troglodytes), tant que hauria de classificar-se com un membre del gènere Pan i rebre el nom taxonòmic superior Pan.^[3] La versió en línia ofereix una vista parcial del llibre.

Els descendents de la banda humana de CHLCA s'especifiquen com a membres de la tribu Hominina, això és, per la inclusió del gènere Homo i el gènere estretament relacionat Australopitec, però amb l'exclusió del gènere Pan: tots els gèneres de la tribu Hominini relacionats amb els humans que sorgiren després de l'especiació de la línia amb Pan. Tal agrupació representa «el clade humà» i els seus membres es diuen homínids.^[4] Wood i Richmond (2000) proposaren un «clade de ximpanzés», referit a una tribu Panini, que fou concebuda per la família Hominidae i composta per una trifurcació de subfamílies.^[5]

No s'ha identificat cap fòssil de manera concloent com a CHLCA. Un possible candidat n'és Graecopithecus,^[6] que posaria la divisió CHLCA a Europa en comptes d'Àfrica.

Sahelanthropus tchadensis és un homo extint amb alguna morfologia proposada (i disputada) per ser com s'esperava que fos el CHLCA; i va viure fa uns 7 milions d'anys, a prop de l'època de la divergència humà-ximpanzé. Però no és clar si s'ha de classificar com un membre de la tribu Hominini, això és, un homínid, com un ancestre directe d'Homo i Pan i un candidat potencial per a l'espècie CHLCA, o simplement un titi del miocé amb una anatomia convergent i semblança amb hominins molt posteriors.L'Ardipithecus probablement aparegué després de la divisió entre humans i ximpanzés, fa uns 5,5 milions d'anys, en un moment en què la hibridació encara podia estar en curs. Té característiques compartides amb els ximpanzés, però a causa del seu incomplet registre fòssil i la proximitat a la divisió humà-ximpanzé, la posició exacta de l'Ardipitec en el registre fòssil no és clara.^[7] Probablement deriva del llinatge dels ximpanzés i, per tant, no és directament ancestre dels humans.^[8][9] Sarment (2010), però, assenyala que Ardipithecus no comparteix cap tret exclusiu dels humans i algunes característiques (les del canell i la base del crani) suggereixen que podia divergir de la població comuna d'humans-simis africans abans de la divergència entre humans, ximpanzés i goril·les.^[10]

Els primers fòssils pertanyents clarament al llinatge humà, i no al dels ximpanzés, apareixen fa de 4,5 a 4 milions d'anys, amb Australopithecus anamensis.

S'han trobat pocs espècimens fòssils en la «banda dels ximpanzés» de la divisió. El primer ximpanzé fòssil, datat de 545 i 284 mil anys (radiomètrics), es descobrí a la vall del Rift d'Àfrica Oriental de Kenya (McBrearty, 2005).^[11] Els gèneres extints enumerats en el taxobox són ancestres d'Homo, o en són ramificacions. Tant Orrorin tugenensis com Sahelantrop existien en el moment de la divergència, per això un o tots dos poden ser ancestres de tots dos gèneres, Homo i Pan.

Per l'escassetat d'evidència fòssil per als candidats CHLCA, Mounier (2016) presentà un projecte per crear un «fòssil virtual» amb l'aplicació de morfometria digital i algorismes estadístics als fòssils de tota la història evolutiva d'Homo i Pan, ja que s'havia emprat prèviament aquesta tècnica per visualitzar un crani del darrer avantpassat comú de neandertal i Homo sapiens.^[12][13]

El 1998, es proposà una estimació de l'edat del CHLCA de 10 a 13 milions d'anys, i White et al. (2009) assumeixen un rang de 7 a 10 milions d'anys:

"En efecte, ara no hi ha una raó a priori per suposar que els temps dividits entre humans i ximpanzés són especialment recents, i l'evidència fòssil ara és totalment compatible amb les dates de divergència entre ximpanzés i humans més antics [7 a 10 Ma] ... White i col. (2009).^[14] Alguns investigadors tractaren de calcular l'edat del CHLCA usant estructures de biopolímers que difereixen lleument entre animals estretament relacionats. Entre aquests investigadors, Allan C. Wilson i Vincent Sarich foren pioners en el desenvolupament del rellotge molecular per a humans. Treballant en seqüències de proteïnes, eventualment (1971) determinaren que els simis estaven més prop dels humans del que alguns paleontòlegs percebien segons el registre fòssil.^[a] Més tard, Vincent Sarich conclogué que el CHLCA no tenia més de 8 milions d'anys, amb un rang favorit entre 4 i 6 milions d'anys abans de l'edat actual.^[16]

Aquesta era paradigmàtica s'ha mantingut amb l'antropologia molecular fins a finals del 1990. D'aleshores ençà, l'estimació s'ha impulsat novament cap a temps més remots, perquè els estudis han trobat evidència d'una desacceleració del rellotge molecular a mesura que els simis evolucionaven d'un ancestre comú amb morfologia de mico en micos, i els humans evolucionaven a partir d'un avantpassat simi comú en simis no humans.^[17]

Un estudi de 2016 analitzà les transicions en els llocs de CpG en seqüències del genoma, que mostren un capteniment més similar al rellotge que altres substitucions, i arriba a un càlcul del temps de divergència d'humans i ximpanzés de 12,1 milions d'anys.^[18]

Provoca confusió a l'hora de determinar l'edat exacta de la divisió Pan-Homo l'evidència d'un procés d'especiació complex en comptes d'una divisió neta entre els dos llinatges. Els distints cromosomes semblen haver-se escindit en moments diferents, potser durant un lapse de fins a 4 milions d'anys, i això indica un procés d'especiació llarg amb episodis d'hibridació a gran escala entre els dos llinatges emergents tan recentment com fa de 6,3 a 5,4 milions d'anys, d'acord amb Patterson et al. (2006).^[19]

L'especiació entre Pa i Homo ocorregué en els darrers 9 milions d'anys. Ardipithecus probablement es bifurca del llinatge Pan al messinià, miocé.^[9]{^[8] Després de les divergències originàries, segons Patterson (2006), hi hagué períodes d'hibridació entre grups de població i un procés de divergència i hibridació alterna que durà uns milions d'anys. En algun moment durant el miocé tardà o el pliocé primerenc, els primers membres del clade humà consumaren una separació final del llinatge de Pan amb estimacions de dates que van de fa 13 a 4 milions d'anys. L'última data i l'argument per als esdeveniments d'hibridació són rebutjats per Wakeley (2008).^[b][19]

La suposició de la hibridació tardana es basa en la semblança del cromosoma X en humans i ximpanzés, i això suggereix una divergència tan tardana com fa uns 4 milions d'anys. Aquesta conclusió la rebutja per injustificada Wakeley (2008), que hi suggereix explicacions alternatives, inclosa la pressió de selecció sobre el cromosoma X en les poblacions ancestrals del CHLCA.[nota 3]

L'especiació complexa i la classificació parcial del llinatge de les seqüències genètiques també sembla haver succeït en la divisió entre el llinatge humà i el del goril·la, i això indica que l'especiació «desordenada» és norma més que excepció en els primats grans.^[21][22] Aquest escenari explicaria per què l'edat de divergència entre Homo i Pan ha variat amb el mètode triat i per què un punt únic fins ara ha estat difícil de rastrejar.