Llygad
Organ golwg yw llygad, sy'n galluogi organebau i weld. Mae'r llygad yn medru synhwyro golau ac yn ei drawsnewid yn gynhyrfiad electrocemegol o fewn y niwronau. Mewn organebau uwch mae'r llygad yn organ hynod o gymhleth sy'n casglu golau o'r amgylchedd, yn rheoli ei gryfder drwy ddiaffram yr iris yn ffocysu drwy lens grisialog hyblyg ac yn 'ffurfio' llun neu ddelwedd - y'n ddim ond set o signalau trydan mewn gwirionedd. Yna mae'n trosglwyddo'r negeseuon hyn i'r ymennydd drwy llinellau cymhleth o niwronau yn y nerf optig i gortecs y golwg a rhannau eraill o'r ymennydd. Mae gan 96% o anifeiliaid lygaid a system optig cymhleth fel hyn.[1] Ymhlith y rhain mae'r molysgiaid, yr arthropodau a'r cordogion (chordates).[2]
 Trawstoriad amlinellol o'r llygad, gan ddangos y pri rannau. | |
| Enghraifft o'r canlynol | math o organ, dosbarth o endidau anatomegol  |
|---|---|
| Math | organ anifail, set o glystyrau cymysgryw, endid anatomegol arbennig, organ synhwyro |
| Cysylltir gyda | nerf optig, coesyn y llygad |
| Yn cynnwys | siambr ôl pelen y llygad, sglera, choroid |
 Ffeiliau perthnasol ar Gomin Wicimedia | |
Gan ficro-organebau y ceir y llygad symlaf, nad ydynt yn gwneud fawr mwy nag adnabod a oes golau ai peidio.[3]
Esblygodd y proto-llygaid cyntaf ymhlith anifeiliaid 600 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP) tua amser y ffrwydrad Cambriaidd.[4] Roedd gan hynafiad cyffredin olaf anifeiliaid y pecyn biocemegol sy'n angenrheidiol ar gyfer golwg, ac mae llygaid mwy datblygedig wedi esblygu mewn 96% o rywogaethau anifeiliaid mewn chwech o'r ~35 prif ffyla[1] Yn y rhan fwyaf o fertebratau a rhai molysgiaid, mae'r llygad yn caniatáu i olau fynd i mewn ac ymestyn i haen o gelloedd sy'n sensitif i olau a elwir yn retina. Mae'r celloedd conau (ar gyfer lliw) a'r celloedd rhodenni (ar gyfer cyferbyniadau golau-isel) yn y retina yn canfod ac yn trosi golau yn signalau niwral sy'n cael eu trosglwyddo i'r ymennydd trwy'r nerf optig i gynhyrchu golwg. Mae llygaid o'r fath fel arfer yn sfferoid, wedi'u llenwi â hylif gwydrog (vitreous body) tryloyw tebyg i jel, yn meddu ar lens a all ffocysu ac yn aml fe geir iris. Mae cyhyrau o amgylch yr iris yn newid maint y cannwyll y llygad, gan reoli faint o olau sy'n mynd i mewn i'r llygad [5] a lleihau aberrations pan fo digon o olau.[6] Mae gan lygaid y rhan fwyaf o seffalopodau, pysgod, amffibiaid a nadroedd lens sefydlog, a cheir ffocws trwy delesgopio'r lens mewn modd tebyg i gamera.[7]
Mae llygaid cyfansawdd yr arthropodau'n cynnwys llawer o agweddau syml a all, yn dibynnu ar fanylion anatomegol, roi naill ai un llun picsel neu ddelweddau lluosog fesul llygad. Mae gan bob synhwyrydd ei lens ei hun a chell(oedd) ffotosensitif. Gyddom fod gan rai llygaid hyd at 28,000 o synwyryddion o'r fath wedi'u trefnu ar ffurf hecsagon, a all roi maes golwg 360 ° llawn. Mae llygaid cyfansawdd yn sensitif iawn i fudiant. Mae gan rai arthropodau, gan gynnwys llawer o Strepsiptera, lygaid cyfansawdd o ychydig ffasedau'n unig, pob un â retina sy'n gallu creu delwedd. Gyda phob llygad yn cynhyrchu delwedd wahanol, cynhyrchir delwedd cydraniad uchel ymdoddedig yn yr ymennydd.
Y rhywogaeth sydd a'r system golwg lliw mwyaf cymhleth yw'r berdys mantis sydd o fewn Urdd y Stomatopoda.[8] Roedd gan drilobitau, sydd bellach wedi eu difodi, lygaid cyfansawdd unigryw gyda chrisialau calsit clir yn ffurfio lensys eu llygaid. Maent yn wahanol yn hyn o beth i'r rhan fwyaf o arthropodau eraill, sydd â llygaid meddal. Roedd nifer y lensys mewn llygad o'r fath yn amrywio'n fawr; dim ond un oedd gan rai trilobitau tra bod gan eraill filoedd o lensys o fewn un llygad.
Mewn cyferbyniad â llygaid cyfansawdd, mae gan lygaid syml un lens. Un pâr o lygaid mawr syml gyda maes golwg cul, wedi'i ategu gan amrywiaeth o lygaid llai sydd gan y pryf cop neidiol yn nheulu'r Salticidae. Mae gan rai larfa pryfed, fel y lindys, fath o lygad syml a elwir yn stemata, ac sydd fel arfer yn darparu delwedd fras yn unig, ond gall feddu ar gall weld o fewn 4 gradd o fwa, gall bod yn sensitif i olau wedi'i bolareiddio, ac gall gynyddu ei sensitifrwydd absoliwt yn nos o dros 1,000 neu fwy.[9] Mae Oceli, rhai o'r llygaid symlaf, i'w cael mewn anifeiliaid fel rhai o'r malwod . Mae ganddyn nhw gelloedd ffotosensitif ond dim lens na dulliau eraill o daflu delwedd ar y celloedd hynny. Gallant wahaniaethu rhwng golau a thywyllwch ond dim mwy, gan eu galluogi i osgoi golau haul uniongyrchol. Mewn organebau sy'n byw ger fentiau môr dwfn, mae llygaid cyfansawdd yn cael eu haddasu i weld y golau is-goch a gynhyrchir gan y fentiau poeth, gan ganiatáu i'r creaduriaid osgoi cael eu berwi'n fyw.[10]
Mathau
Mae yna ddeg cynllun llygaid gwahanol - yn wir mae pob dull technolegol o ddal delwedd optegol a ddefnyddir yn gyffredin gan fodau dynol, ac eithrio lensys chwyddo (zwm) a Fresnel, yn digwydd ym myd natur hefyd.[1] Yn fras, gellir categoreiddio mathau o lygaid yn "llygaid syml", gydag un arwyneb ffoto-dderbyniol ceugrwm, a "llygaid cyfansawdd", sy'n cynnwys nifer o lensys unigol wedi'u gosod ar wyneb amgrwm.[1] Nid yw "Syml" yn awgrymu lefel is o gymhlethdod neu graffter. Yn wir, gellir addasu unrhyw fath o lygad ar gyfer bron unrhyw ymddygiad neu amgylchedd. Yr unig gyfyngiadau sy'n benodol i fathau o lygaid yw cydraniad - mae ffiseg llygaid cyfansawdd yn eu hatal rhag cyflawni cydraniad sy'n well nag 1°.[1] Ceir dau ffotodderbynydd gwahanol: rhai gyda chelloedd blewynnog neu'n llygad strwythur cellog eu ffotoreceptor, gyda'r celloedd ffotoreceptor naill ai'n cael eu ciliated (fel yn yr fertebratau) neu'n rhabdomerig.[11][12][13]
Llygaid nad yw'n gyfansawdd
Mae llygaid syml braidd yn hollbresennol, ac mae llygaid sy'n cynnwys lens wedi esblygu o leiaf saith gwaith mewn fertebratau, seffalopodau, anelidau, cramenogion a chiwbosoa.
Stema
Mae llygaid pwll, a elwir hefyd yn stema, yn smotiau o lygaid y gellir wedi'u gosod yn aml mewn pant i leihau ongly golau sy'n mynd i mewn ac yn effeithio ar y llygad. Fel hyn, hall yr organeb ddiddwytho ongl y golau sy'n dod i mewn.[1] Wedi'i ganfod mewn tua 85% o ffyla, mae'n debyg mai'r ffurfiau sylfaenol hyn a ddatblygodd yn "llygaid syml". Maent yn fach, yn cynnwys hyd at tua 100 o gelloedd ac yn gorchuddio tua 100 µm.[1] Gellir gwella'r cyfeiriadedd trwy leihau maint yr agorfa, trwy ymgorffori haen adlewyrchol y tu ôl i'r celloedd derbyn, neu trwy lenwi'r pwll â deunydd sy'n plygu'r golau.[1]
Mae gwiberod pwll (Crotalinae) wedi datblygu llygaid-pwll sy'n gweithredu fel llygaid trwy synhwyro ymbelydredd is-goch thermol, yn ogystal â'u llygaid tonfedd optegol fel rhai fertebratau eraill (gweler synhwyro isgoch mewn nadroedd). Fodd bynnag, mae organau-pwll wedi'u gosod â derbynyddion sydd ychydig yn wahanol i ffotodderbynyddion, sef sianeli TRP o'r enw TRPV1. Y prif wahaniaeth yw bod ffotodderbynyddion yn dderbynyddion wedi'u cyplysu â phrotein G ond mae TRP yn sianeli ïon.
Llygad lens sfferig
Gellir gwella cydraniad llygaid-pwll yn fawr trwy ymgorffori deunydd â mynegai plygiant uwch i ffurfio math o lens, a allai leihau'r radiws aneglur a geir, yn fawr - gan gynyddu'r cydraniad sydd ar gael.[1] Mae'r ffurf fwyaf sylfaenol, a welir mewn rhai gastropodau ac anelidau, yn cynnwys lens o un mynegai plygiannol. Gellir cael delwedd llawer mwy craff gan ddefnyddio deunyddiau gyda mynegai plygiant uchel, sy'n lleihau yn ymylon; mae hyn yn lleihau'r hyd ffocal ac felly'n caniatáu i ddelwedd finiog ffurfio ar y retina.[1] Mae hyn hefyd yn caniatáu agorfa fwy ar gyfer delwedd glir, gan ganiatáu i fwy o olau fynd i mewn i'r lens; a lens mwy gwastad.[1] Mae lens nad yw'n homogenaidd o'r fath yn angenrheidiol er mwyn i'r hyd ffocal ostwng o tua 4 gwaith radiws y lens, i 2.5 radiws y lens.[1]
Mae llygaid heterogenaidd wedi datblygu o leiaf naw gwaith dros y milenia: bedair gwaith neu fwy mewn gastropodau, unwaith yn y copepodau, unwaith yn yr anelidau, unwaith yn y seffalopodau,[1] ac unwaith yn y chitonsau, sydd â lensys aragonit.[14] Nid oes gan unrhyw organeb dyfrol sy'n bodoli lensys homogenaidd.[1]
Mae'r llygad hwn yn creu delwedd sy'n ddigon clir fel y gall symudiad y llygad achosi niwlio sylweddol. Er mwyn lleihau effaith symudiad yn y llygaid tra bod yr anifail yn symud, mae gan y mwyafrif o lygaid o'r fath gyhyrau arbennig i'w sefydlogi.[1]
Lensys lluosog
Mae gan rhai organebau morol fwy nag un lens; er enghraifft mae gan y copepod Pontela dri. Arwyneb parabolig yw'r lens allanol, sy'n caniatáu i ddelwedd glir gael ei ffurfio. Mae gan gopepod eraill, ee y Copilia, ddwy lens ym mhob llygad, wedi'u trefnu fel y rhai mewn telesgop.[1] Mae trefniadau o'r fath yn brin ac ni ddeellir llawer amdanynt.
Ceir lensys lluosog mewn rhai helwyr(ysglyfaethwr) fel eryrod a phryfed cop neidio, sydd â chornbilen plygiannol (refractive cornea): mae gan y rhain lens negyddol, gan ehangu'r ddelwedd a welir hyd at 50% dros y celloedd derbyn, sy'n cynyddu eu cydraniad optegol.[1]
Cornbilen plygiannol
Yng llygaid y rhan fwyaf o famaliaid, adar, ymlusgiaid, a'r rhan fwyaf o fertebratau daearol eraill (ynghyd â phryfed cop a rhai larfa pryfed) mae gan yr hylif gwydrog fynegai plygiannol uwch na'r aer o'u cwmpas.[1] Yn gyffredinol, nid yw'r lens yn sfferig. Mae lensys sfferig yn cynhyrchu egwyriant sfferig (spherical aberration). Mewn cornbilennau plygiannol, caiff meinwe'r lens ei chywiro â deunydd lens anhomogenaidd neu gyda siâp asfferig.[1] Yr anfantais fwyaf o lens fflat yw bod ansawdd y golwg yn lleihau wrth fynd i ffwrdd o'r prif ffocws. Felly, yn aml mae gan anifeiliaid sydd wedi esblygu â maes golwg eang lygaid sy'n defnyddio lens anhomogenaidd.[1]
Fel y soniwyd uchod, dim ond allan o ddŵr y mae cornbilen blygiannol yn ddefnyddiol. Mewn dŵr, nid oes llawer o wahaniaeth mewn mynegai plygiannol rhwng yr hylif gwydrog a'r dŵr o'i amgylch. Felly mae creaduriaid sydd wedi dychwelyd i'r dŵr - pengwiniaid a morloi, er enghraifft - wedi colli'r cornbilen grom ac wedi datblygu llygad lens. Ateb arall, a gludir gan rai deifwyr, yw cael gornbilen gyda ffocws cryf iawn.[1]
Llygaid adlewyrchol
Dewis arall yn lle lens yw leinio tu mewn i'r llygad â "drychau", ac adlewyrchu'r ddelwedd a'i ganolbwyntio ar bwynt canolog.[1] Mae natur y llygaid hyn yn golygu pe bai rhywun yn edrych i mewn i gannwyll y llygad, byddai rhywun yn gweld yr un ddelwedd ag y byddai'r organeb yn ei gweld, wedi'i hadlewyrchu'n ôl allan.[1]
Mae llawer o organebau bach fel rotiferau, copepodau a llyngyr lledog yn defnyddio organau o'r fath, ond mae'r rhain yn rhy fach i gynhyrchu delweddau y gellir eu defnyddio'n ymarferol.[1] Mae rhai organebau mwy, fel cregyn bylchog, hefyd yn defnyddio llygaid adlewyrchol. Mae gan y cregyn bylchog yn y genws Pecten hyd at 100 llygad adlewyrchol ar ymyl ei chragen. a gall ganfod gwrthrychau symudol wrth iddynt basio lensys un ar ôl y llall.[1]
Mae gan o leiaf un fertebrat, sef y Dolichopteryx longipes lygaid sy'n cynnwys opteg adlewyrchol i ganolbwyntio'r golau. Gall dau lygad y pysgodyn hwn gasglu golau oddi uchod ac oddi tano; mae'r golau sy'n dod oddi uchod yn cael ei ganolbwyntio gan lens, tra bod y golau sy'n dod oddi isod yn taro drych crwm sy'n cynnwys llawer o haenau o blatiau adlewyrchol bach wedi'u gwneud o grisialau gwanin.[15]
Llygaid cyfansawdd
Gall llygad cyfansawdd gynnwys miloedd o unedau ffotoreceptor unigol neu omatidia (unigol: omatidiwm). Mae'r ddelwedd a ganfyddir yn gyfuniad o fewnbynnau o'r omatidia niferus ("unedau llygaid" unigol), sydd wedi'u lleoli ar wyneb amgrwm, gan bwyntio i gyfeiriadau ychydig yn wahanol. O'u cymharu â llygaid syml, mae gan lygaid cyfansawdd ongl fawr iawn, a gallant ganfod symudiad cyflym ac, mewn rhai achosion, gallant ganfod golau wedi'i bolareiddio.[16] Oherwydd bod y lensys unigol mor fach, mae effeithiau diffreithiant yn gosod terfyn ar y datrysiad posibl y gellir ei gael. Dim ond trwy gynyddu maint a rhif y lens y gellir gwrthweithio hyn. Er mwyn gweld gyda datrysiad tebyg i'n llygaid syml, byddai angen llygaid cyfansawdd mawr iawn ar bobl, tua 11 metr (36 tr) mewn radiws![17]
Rhenir y llygad cyfansawdd yn ddau grŵp: llygaid cyfosodol, sy'n ffurfio delweddau gwrthdro lluosog, a llygaid arosodol, sy'n ffurfio un ddelwedd wedi'i chodii.[18] Mae llygaid cyfansawdd yn gyffredin mewn arthropodau, anelidau a rhai molysgiaid dwygragennog.[19] Mae llygaid cyfansawdd mewn arthropodau yn tyfu ar eu hymylon trwy ychwanegu omatidia newydd.[20]
Llygaid cyfosodol
Llygaid cyfosodol (gw. https://geiriaduracademi.org) yw'r ffurf fwyaf cyffredin ar lygaid ac mae'n debyg mai dyma'r ffurf hynafiadol o lygaid cyfansawdd. Maent i'w cael ym mhob grŵp o arthropodau, er efallai eu bod wedi esblygu fwy nag unwaith o fewn y ffylwm hwn.[1] Mae gan rai anelidau a chregyn deuglawr lygaid cyfosodol hefyd. Mae gan aelodau o'r genws Limwlws, (e.e. y cranc pedol) hefyd y math hwn o lygad, a cheir awgrymiadau bod celicerates eraill wedi datblygu eu llygaid syml trwy rydwytho o fan cychwyn cyfansawdd.[1]
Mae llygaid cyfosodol yn gweithio trwy gasglu nifer o ddelweddau, un o bob llygad, a'u cyfuno yn yr ymennydd, gyda phob llygad fel arfer yn cyfrannu un pwynt gwybodaeth. Mae gan y llygad cyfosodol nodweddiadol lens sy'n canolbwyntio golau o un cyfeiriad ar y rhabdom, tra bod golau o gyfeiriadau eraill yn cael ei amsugno gan wal dywyll yr omatidiwm.
Llygaid arosod
Enw'r ail fath yw'r llygad arosod (Saesneg: superposition eye). Rhennir llygad arosod yn dri math:
- plygiant,
- adlewyrchol ac
- arosodiad parabolaidd
Arosodiad parabolig
Mae'r math hwn o lygad (a elwir yn Saesneg yn parabolic superposition) yn gweithredu trwy blygiant golau, yna defnyddio drych parabolig i ganolbwyntio'r ddelwedd; mae'n cyfuno nodweddion arosodiad a llygaid aposition.[10]
Arall
Mae math arall o lygad cyfansawdd, a geir mewn gwrywod yn Urdd y Strepsiptera, yn defnyddio cyfres o lygaid syml - llygaid ag un agoriad sy'n darparu golau ar gyfer y retina cyfan sy'n ffurfio delwedd. Gyda'i gilydd mae nifer o'r llygadau hyn yn ffurfio'r llygad cyfansawdd strepsipteraidd, sy'n debyg i lygaid cyfansawdd 'schizocroal' rhai trilobitau.[21] Oherwydd bod pob llygaden (llygad bychan) yn llygad syml, mae'n cynhyrchu delwedd wrthdro; cyfunir y delweddau hynny yn yr ymennydd i ffurfio un ddelwedd unedig. Oherwydd bod agorfa'r llygaden yn fwy nag ffasedau llygad cyfansawdd, mae'r trefniant hwn yn caniatáu golwg pan nad oes llawer o olau.[1]
Mae gan bryfed neu wenyn mêl, neu bryfed sy'n dal ysglyfaeth fel y mantis gweddïol (Gw. https://geiriaduracademi.org) neu weision neidr, rannau sydd wedi'u trefnu'n omatidia arbenigol yn y fofea, sy'n rhoi golwg acíwt i'r rhywogaeth. Yn y parth acíwt, mae'r llygaid yn fflat a'r ffasedau'n fwy. Mae'r gwastatáu hwn yn caniatáu i fwy o omatidia dderbyn golau o smotyn ac felly ceir cydraniad uwch. Gelwir y smotyn du yma, y gellir ei weld ar lygaid cyfansawdd pryfed o'r fath, yn 'gannwyll-llygad ffug'. Mae hyn yn digwydd oherwydd bod yr omatidia yn amsugno'r golau, tra bod y rhai i un ochr yn ei adlewyrchu.[22]
Fersiwn arall o'r llygad cyfansawdd yw hwnnw y cyfeirir ato'n aml fel "ffasetau ffyg", fel y gwelir yn y Scutigera.[23] Mae'r math hwn o lygad yn cynnwys clwstwr o omatidia niferus ar bob ochr i'r pen, wedi'u trefnu mewn ffordd sy'n debyg i wir lygad cyfansawdd.
Esblygiad
Mae ffoto-dderbyniad yn hen iawn yn nhermau ffylogenetig, a cheir damcaniaethau amrywiol am ffylogenesis.[24] Mae tarddiad cyffredin (monophyly) pob llygad anifail bellach yn cael ei dderbyn yn gyffredinol fel ffaith. Mae hyn yn seiliedig ar nodweddion genetig a rennir gan bob llygad; hynny yw, mae pob llygad modern â'u gwreiddiau mewn proto-llygad y credir iddo esblygu rhyw 650-600 miliwn o flynyddoedd yn ôl (CP),[25][26][27] ac ystyrir bod y genyn PAX6 yn ffactor allweddol yn hyn. Credir mai dim ond ychydig filiynau o flynyddoedd y mae'r rhan fwyaf o'r datblygiadau yn y llygaid wedi'u cymryd i ddatblygu.[28] Byddai anifeiliaid ysglyfaethus ac ysglyfaethwyr cystadleuol fel ei gilydd dan anfantais amlwg heb alluoedd o'r fath a byddent yn llai tebygol o oroesi ac atgenhedlu heb lygad. Felly datblygodd mathau lluosog o lygaid ac isdeipiau yn gyfochrog ac ar yr un pryd (ac eithrio'r rhai o grwpiau, megis yr fertebratau, a oedd ond yn cael eu gorfodi i'r amgylchedd ffotopig yn llawer hwyrach).
Mae llygaid mewn amrywiaeth o anifeiliaid yn addasu i ofynion unigryw yr anifail. Er enghraifft, mae golwg aderyn ysglyfaethus yn llawer mwy craff na llygad dynol, a gall rhai ohonynt ganfod ymbelydredd uwchfioled. Mae'r gwahanol fathau o lygaid, er enghraifft, fertebratau a molysgiaid yn enghreifftiau o esblygiad cyfochrog, er gwaethaf eu hachau cyffredin pell.[29][30]
Y "llygad" cynharaf oll, a elwir yn smot-lygad, oedd clystyrau syml o brotein ffotodderbynydd mewn anifeiliaid ungellog. Mewn bodau amlgellog, datblygodd smotiau llygaid amlgellog, yn gorfforol debyg i'r clystyrau o dderbynyddion ar gyfer blas ac arogl. Yn fwy na thebyg, gallai'r smot-lygaid hyn synhwyro disgleirdeb amgylchynol yn unig: gallent wahaniaethu rhwng golau a thywyllwch, ond nid cyfeiriad y ffynhonnell golau.[1]
Trwy newid graddol, fflatiwyd i siâp "cwpan" neu "bwll" bas y smot-lygaid hyn, mewn amgylchedd gyda llawer o olau. O dipyn i beth esblygodd y gallu i wahaniaethu ychydig ar gyfeiriad y pelydrau o olau, trwy ddefnyddio'r ongl y mae'r golau'n taro celloedd penodol er mwyn nodi'r ffynhonnell. Dyfnhaodd y pwll dros amser, lleihaodd yr agoriad mewn maint, a chynyddodd nifer y celloedd ffotodderbynydd, gan ffurfio camera twll pin effeithiol a oedd yn gallu gwahaniaethu ychydig rhwng gwahanol siapiau.[31] Fodd bynnag, roedd cyndeidiau'r ellyll môr modern, y credir eu bod yn brotofertebratau,[32] gael eu gwthio i ddyfroedd dwfn, tywyll iawn, lle roeddent yn saffach - o afael yr ysglyfaethwyr oedd â golwg, ac lle mae'n fanteisiol cael smot-lygad amgrwm, sy'n yn casglu mwy o olau nag un fflat neu geugrwm. Byddai hyn wedi arwain at lwybr esblygiadol ychydig yn wahanol i lygaid fertebratau nag i lygaid anifeiliaid eraill.
Rhodenni a chonau
Mae'r retina'n cynnwys dau brif fath o gelloedd ffotodderbynyddol, sy'n sensitif i olau ac a ddefnyddir ar gyfer golwg: y rhodenni a conau.
Ni all rhodenni wahaniaethu rhwng lliwiau, ond maent yn gyfrifol am y gallu i weld mewn golau isel (sctopig neu nosweledol) monocrom (du-a-gwyn; maent yn gweithio'n dda yn y cyfnos, yng ngolau'r lleuad, hy mewn golau gwan - gan eu bod yn cynnwys pigment, rhodopsin (porffor gweledol), sy'n sensitif pan fo'r golau'n wan, ond yn dirlawn ar ddwyster uwch (ffotopig). Mae rhodenni'n cael eu dosbarthu ledled y retina ond nid oes dim yn y fofea a dim yn y man dall. Mae dwysedd rhoden yn fwy yn y retina ymylol nag yn y retina canolog.
Conau sy'n gyfrifol am olwg lliw ac mae angen golau mwy disglair arnynt i weithio nag sydd ei angen ar rhodenni. Mewn bodau dynol, mae yna dri math o gonau, sy'n sensitif i olau tonfedd hir, tonfedd ganolig, a thonfedd fer. Y lliw a welir yw effaith gyfunol ysgogiadau (stimuli) iddyn nhw, ac ymatebion ohonyn nhw. Mae conau wedi'u crynhoi'n bennaf yn (ac o amgylch) y ffofea; dim ond ychydig sy'n bresennol ar ochrau'r retina. Gwelir gwrthrychau yn fwyaf clir pan fydd eu delweddau'n disgyn ar y fofea, drwy edrych ar wrthrych yn uniongyrchol. Mae celloedd côn a rhodenni'n cael eu cysylltu trwy gelloedd canolradd yn y retina i ffibrau y nerf optig. Pan fydd rhodenni a chonau'n cael eu hysgogi gan olau, maen nhw'n cysylltu trwy gelloedd cyfagos o fewn y retina i anfon signal trydanol i'r ffibrau nerfol optig. Mae'r nerfau optig yn eu tro'n anfon ysgogiadau i'r ymennydd.[33]
Datblygiad y llygad
Datblygodd y math cyntaf o'r hyn y gellir ei alw'n 'llygad' 600 miliwn o flynyddoedd yn ôl cyn y presennol (CP), sef y cyfnod Cambriaidd.[34] mae'r tardd cyffredin, i anifeiliaid, yn mynd yn ôl i'r monoffyletedd, sy'n rhannu yr un genynnau, a'r genyn allweddol, gweithredol yma yw'r 'PAX6'.
Mae gan rhai organebau lens nad yw'n hyblyg, gan gynnwys y seffalopodau, pysgod, amffibiaid a nadroedd, ond maent wedi datblygu dull arall o ffocysu ar wrthrych, sef drwy 'delesgopio' - fel camera.[35]
Cyfeiriadau
Llyfryddiaeth
- Ali, Mohamed Ather; Klyne, M.A. (1985). Vision in Vertebrates. New York: Plenum Press. ISBN 978-0-306-42065-8.
Darllen pellach
- Yong, Ed (14 January 2016). "Inside the Eye: Nature's Most Exquisite Creation". National Geographic. http://ngm.nationalgeographic.com/2016/02/evolution-of-eyes-text.
Dolenni allanol
- Esblygiad y llygad
- Anatomeg y llygad – fflach rhyngweithiol animeiddiedig.
- Gweledigaeth we. Trefniadaeth y retina a'r system weledol. Triniaeth fanwl o weithrediad y retina, wedi'i anelu fwyaf at fyfyrwyr graddedig.
- Ymchwil UC Berkeley
