Cromalveolados
| Cromalveolados | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
 No sentido das agullas do reloxo desde a parte superior esquerda: unha haptófita, algunhas diatomeas, un mofo mucoso, unha criptomónada, e a feófita (alga parda) Macrocystis | |||||||
| Clasificación científica | |||||||
| |||||||
| Filos | |||||||
Os cromalveolados ou Chromalveolata é un supergrupo de eucariotas proposto por Thomas Cavalier-Smith como un refinamento do seu reino Chromista, que fora proposto en 1981. Propúxose que as Chromalveolata representan o resultado dun só episodio de endosimbiose secundaria entre unha liña que descendía dun biconto e unha alga vermella[1] que orixinaría os plastos que conteñen c. Nunha das principais clasificacións dos eucariotas realizadas en 2005, Chromalveolata era considerado un dos seis maiores grupos de eucariotas.[2]
Porén, o carácter monofilético de Chromalveolata foi cada vez máis posto en dúbida. Dúas publicacións aparecidas en 2008 presentaron árbores filoxenéticas nas cales os Chromalveolata non se consideraban e eran divididos en dous grupos,[3][4] e estudos recentes seguen apoiando esta idea.[5] Por tanto, Chromalveolata está desaparecendo de moitas clasificacións recentes.
Grupos e clasificación
Historicamente, moitos cromalveolados eran considerados plantas, a causa das súas paredes celulares, capacidade fotosintética, e nalgúns casos as súas semellanzas morfolóxicas coas plantas terrestres (embriófitas). Porén, cando o sistema de cinco reinos substituíu a dicotomía animal-planta, a maioría dos cromalveolados foron postos no reino Protista, e os mofos mucosos e Labyrinthulomycetes situáronse no reino Fungi, e as algas pardas deixáronse no reino das plantas.
En 2005, na clasificación que reflectía o consenso daquel momento, os Chromalveolata eran considerados un dos seis principais clados de eucariotas.[2] Aínda que nesta clasificación non se lles deu un status taxonómico formal, noutras obras eran tratadas como un reino. Os Chromalveolata foron divididos en catro subgrupos principais:
Outros grupos que poden ser incluídos no Chromalveolata, ou que están relacionados con el, son:
Aínda que varios grupos, como os ciliados e os mofos mucosos, perderon a capacidade de fotosintetizar, a maioría son autótrofos. Todos os cromalveolados fotosintéticos utilizan as clorofilas a e c, e moitos usan pigmentos accesorios. Os Chromalveolata comparten encimas gliceraldehido 3-fosfato deshidroxenase similares.[7]
Porén, xa no mesmo ano 2005, empezaron a expresarse dúbidas sobre o carácter monofilético dos Chromalveolata,[8] e unha publicación de 2006 salientou a falta de evidencias firmes sobre varios dos supostos seis principais grupos de eucariotas propostos, incluídos os Chromalveolata.[9] En 2012 parece haber un consenso de que o grupo non é monofilético. Os catro subgrupos orixinais encadráronse en polo menos dúas categorías: unha comprende as Stramenopiles (heterocontófitas) e os Alveolata, aos cales agora xeralmente se engade Rhizaria para formar o supergrupo SAR; a outra comprende as Cryptophyta e as Haptophyta.[3][4] Unha publicación de 2010 separa as Cryptophyta e Haptophyta; o primeiro é un grupo irmán do grupo SAR, e o segundo agrúpase cos Archaeplastida (plantas en senso amplo). Os catablefáridos están emparentados estreitamente coas criptófitas, e os telonémidos e centrohélidos poden estar relacionados coas haptófitas.[5]
Téñense utilizado toda unha variedade de nomes para diferentes combinacións de grupos que anteriormente se pensaba que formaban parte de Chromalveolata. Son:
- Halvaria. Análises realizados en 2007 e 2008 encontraron que Stramenopiles e Alveolata estaban relacionados, formando un pequeno clado de cromalveolados, chamado Halvaria.[3][4][10]
- Grupo SAR. Os Rhizaria, que non foron orixinariamente considerados cromalveolados, pertencen segundo moitas análises, xunto cos Stramenopiles e Alveolata, ao grupo SAR, é dicir, este grupo está formado por Halvaria máis Rhizaria.[10][11]
- Hacrobia. Os outros dous grupos que orixinalmente foron incluídos en Chromalveolata, as Haptophyta e Cryptophyta, están relacionadas entre si segundo algunhas análises,[3][4] formando un clado que foi denominado Hacrobia. Alternativamente, os Hacrobia parecían estar máis próximos ás Archaeplastida (plantas no sentido máis amplo), e considéranse un grupo irmá nunha das análises,[3] e están directamente incluídos en dito grupo noutra análise.[4] (Antes, Cavalier-Smith suxerira un clado chamado Corticata no que agrupaba todos os cromalveolados e os Archaeplastida.) Máis recentemente, como xa se indicou, os Hacrobia foron divididos, facendo as Haptophyta un grupo irmá do grupo SAR e as Cryptophyta foron relacionadas cos Archaeplastida.[5]
Morfoloxía
Os Chromalveolata, a diferenza doutros grupos con representantes pluricelulares, non teñen moitas características morfolóxicas en común. Cada grupo principal ten certas características exclusivas, como os alvéolos corticais dos Alveolata, o haptonema das Haptophyta, o exectosoma das Cryptophyta, e os dous flaxelos diferentes de Heterokontophyta. Porén, ningunhas destas características está presente en todos os grupos.
As únicas características comúns dos cromoalveolados son:
- A orixe compartida dos cloroplastos, que se explicou antes
- Presenza de celulosa na maioría das paredes celulares
Como é un grupo tan diverso é difícil atopar máis características compartidas polo grupo.
Notas
Véxase tamén
Ligazóns externas
- Tree of Life Eukaryotes Arquivado 29 de xaneiro de 2012 en Wayback Machine.