Psocópteros
| Psocópteros Rango fósil: Permiano temperán – Actual (229-0 Ma) | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Psocóptero adulto | |||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||
| |||||||||||
| Subordes | |||||||||||
| |||||||||||
Os psocópteros (Psocoptera) son unha orde de insectos de 1 a 10 milímetros de lonxitude.[1] Apareceron no período Permiano, hai entre 295 e 248 millóns de anos. Considéranse xeralmente os hemipteroides máis primitivos.[2] O seu nome procede das palabras gregas ψῶχος, psokhos que significa 'mordido', 'rillado' ou 'esfregado' e πτερά, ptera que significa 'ás'.[3] Hai máis de 5.500 especies de psocópteros en 41 familias agrupadas en tres subordes. Moitas destas especies foron descritas recentemente.[4]
Algunhas das especies encóntranse frecuentemente entre libros vellos, de aí o seu nome de piollos dos libros que teñen nalgúns idiomas, xa que se alimentan da pasta que se usa para encadernalos. Tamén viven en árbores, onde se alimentan de algas e liques. Ningún membro desta orde se considera actualmente especie en perigo, mesmo hai especies en expansión, como a especie das illas Canarias e Madeira Atlantopsocus adustus que en 2007 se atopou colonizando as costas de clima suave de Cornualla.[5]
Na década de 2000, os datos morfolóxicos e moleculares obtidos mostraron que os piollos parasitos (Phthiraptera) evolucionaron a partir dun antepasado psocóptero da suborde Troctomorpha.[6][7] Na sistemática moderna, os taxons Psocoptera e Phthiraptera son, por tanto, tratados xuntos na orde (antes superorde) Psocodea.[8]
Anatomía e bioloxía
Os psocópteros son peuenos insectos preeiros cun plan corporal relativamente xeneralizado. Aliméntanse principalmente de fungos, algas, liques e detritos orgánicos na natureza e tamén de produtos almacenados nas casas como cereais, cola de papel pintado e pasta de encadernación de libros.[9] Teñen mandíbulas mastigadoras e o lobo central da maxila está modificado formando un bastón delgado, que se utiliza para soster o insecto cando está raspando detritos coas mandíbulas. Teñen tamén unha fronte inchada, grandes ollos compostos e tres ocelos. Os seus corpos son brandos cun abdome segmentado.[10] Algunhas especies poden fabricar seda en glándulas situadas na súa boca.[11] Poden adornar grandes seccións do tronco e pólas dunha árbore con densas faixas de seda.[12]
Algunhas especies teñen ás anteriores dunha lonxitude de ata 1,5 veces a das ás posteriores, e as catro ás teñen un patrón de venación relativamente simple, con poucas veas transversais. As ás, se as teñen, mantéñenas colocadas formando unha tenda sobre o corpo.[10] As patas son delgadas e adaptadas a camiñar, e non a gabear (como fan os verdadeiros piollos. O abdome ten nove segmentos, e ningún cerco.[11]
Adoita haber unha considerable variación na aparencia dos individuos dunha mesma especie. Moitos non teñen ás ou ocelos, e poden ter unha forma diferente do tórax. Coñécense outras variacións máis sutís, como cambios no desenvolvemento das setas. A importancia destes cambios non se coñece, pero as súas funcións parecen ser diferentes doutras variacións similares atopadas noutros grupos distintos, como, por exemplo, os áfidos. Porén, igual que os áfidos, moitos psocópteros son partenoxenéticos e a presenza de machos pode variar entre diferentes razas da mesma especie.[11]
Os psocópteros poñen ovos en gretas diminutas ou na follaxe, aínda que se coñecen unhas poucas especies vivíparas. As crías que nacen son unha versión en miniatura dos adultos pero sen ás. Estas ninfas mudan normalmente seis veces antes de chegar á plena adultez. A vida total destes insectos raramente pasa duns poucos meses.[11]
Os piollos dos libros miden aproximadamente de 1 a 2 mm de lonxitude. Algunhas especies carecen de ás e confúndense doadamente con ninfas de chinches (Cimex) e viceversa. Os ovos que poñen tardan de 2 a 4 semanas en enclosionar e poden chegar á idade adulta aproximadamente dous meses despois. Os adultos poden vivir seis meses. Ademais de danaren os libros, poden tamén infestar ás veces áreas onde se almacenan alimentos, alimentándose e materiais amidonosos secos. Non obstante, a maioría dos psocópteros son insectos dos bosques e teñen pouco ou ningún contacto cos humanos, e non teñen case importancia económica. Son preeiros e non morden aos humanos.[13]
Os psocópteros poden afectar aos ecosistemas nos cales residen. Moitos psocópteros poden afectar á descomposición ao alimentarse de detritus, especialmente en ambientes con baixas densidades de microartrópodos predadores que poden comer psocópteros.[14] A ninfa da especie de psócidos Psilopsocus mimulus é o primeiro psocóptero que se coñece que perfora a madeira. Estas ninfas fan as súas propias tobeiras na madeira en lugar de habitar buracos xa existentes baleiros. Esta actividade perforadora pode crear hábitats que usan outros organismos.[15]
Interaccións cos humanos
Algunhas especies de psocópteros, como Liposcelis bostrychophila, son pragas comúns de produtos almacenados.[16] Os psocópteros, entre outros artrópodos, foron estudados para desenvolver novas técnicas de control de pragas na elaboración de alimentos. Un estudo atopou que as atmosferas modificadas durante a embalaxe axudan a controlar a recorrencia de pragas durante o proceso de fabricación e tamén un modo de previr unha maior infestación nos produtos finais que chegan aos consumidores.[17]
Clasificación
A orde Psocoptera divídese en tres subordes.
Suborde Trogiomorpha
Os Trogiomorpha teñen antenas con moitos segmentos (de 22 a 50 antenómeros) e sempre tarsos con tres segmentos.[18]
Trogiomorpha é a menor das subordes dos Psocoptera sensu stricto (é dicir, excluíndo os Phthiraptera ou piollos), cunhas 340 especies en 7 familias, como a familia fósil monofilética Archaeotropidae ou a familia Lepidopsocidae (cunhas 200 especies).Trogiomorpha comprende a infraorde Atropetae (coas familias existentes Lepidopsocidae, Psoquillidae e Trogiidae, e as familias fósiles Archaeotropidae e Empheriidae) e a infraorde Psocathropetae (familias Psyllipsocidae e Prionoglarididae).
Suborde Troctomorpha
Os Troctomorpha teñen antenas con de 15 a 17 segmentos e tarsos con dous segmentos.
Troctomorpha comprende a infraorde Amphientometae (familias Amphientomidae, Compsocidae, Electrentomidae, Musapsocidae, Protroctopsocidae e Troctopsocidae) e a infraorde Nanopsocetae (familias Liposcelididae, Pachytroctidae e Sphaeropsocidae). Agora, nas novas clasificacións, Troctomorpha contén a orde Phthiraptera (piollos), e son, por tanto, parafiléticos, como o son os Psocoptera en conxunto.
Algúns Troctomorpha, como Liposcelis (que son similares a piollos en canto á súa morfoloxía), atópanse a miúdo en niños de aves, e é posible que un comportamento similar nos antepasados dos piollos foi a orixe do parasitismo que se observa neles hoxe.[18]
Suborde Psocomorpha
Os Psocomorpha son notables por teren antenas con 13 segmentos. Teñen dous ou tres tarsos segmentados, e esta condición é constante nas familias (por exemplo en Psocidae) ou variable (por exemplo en Pseudocaeciliidae). A venación das ás é variable, e o tipo máis común é o que se encontra no xénero Caecilius. Nalgunhas familias e xéneros hai veas adicionais (en Dicropsocus e Goja en Epipsocidae, moitos Calopsocidae etc.)
Psocomorpha é a suborde máis grande dos Psocoptera sensu stricto (é dicir, excluíndo os Phthiraptera ou piollos), cunhas 3.600 especies distribuñidas en 24 familias, desde a Bryopsocidae (de só 2 especies) á abondosa familia Psocidae (cunhas 900 especies).[18]Psocomorpha comprende a infraorde Epipsocetae (familias Cladiopsocidae, Dolabellopsocidae, Epipsocidae, Neurostigmatidae e Ptiloneuridae), a infraorde Caeciliusetae (familias Amphipsocidae, Asiopsocidae, Caeciliusidae, Dasydemellidae e Stenopsocidae), a infraorde Homilopsocidea (familias Archipsocidae, Bryopsocidae, Calopsocidae, Ectopsocidae, Elipsocidae, Lachesillidae, Mesopsocidae, Peripsocidae, Philotarsidae, Pseudocaeciliidae e Trichopsocidae) e a infraorde Psocetae (familias Hemipsocidae, Myopsocidae, Psilopsocidae e Psocidae).