Hypacrosaurus

Hypacrosaurus je najprepoznatljiviji lambeosaurin, i to po visokim kralježnim bodljama i obliku krijeste. Kralježne bodlje, koje strše s vrha kralježaka, 5 su do 7 puta viši od ostatka kralješka,^[4] pa su njegova leđa u profilu izgledala vrlo visoka. Šuplja krijesta na lubanji slična je onoj koju je imao Corythosaurus, ali je više zašiljena pri vrhu i nije toliko visoka, šira je s obiju strana i ima vrlo malen koštani vrh na stražnjem dijelu.^[4]Za razliku od ostailh lambeosaurina, cijevi u njoj ne formiraju krivulju u obliku slova S (barem ne kod vrste H. altispinus).^[5] Procijenjeno je da je ta životinja imala dužinu od 9,1 metara^[4] i da je težila do 4 tone.^[6] Kao što je slučaj i s većinom dinosaura s pačjim kljunom, njegov kostur inače nije bio baš naročit, iako ima neke karakteristične osobine zdjelice.^[7] Bio je dvonožan/četveronožan biljojed. Dvije poznate vrste, H. altispinus i H. stebingeri, ne razlikuju se po različitim tjelesnim osobinama, već se H. stebingeri smatra prijelaznim oblikom između ranijeg Lambeosaurusa i kasnijeg Hypacrosaurusa.^[8] Fotografije lubanje odraslog primjerka vrste H. stebingeri pokazuju da je vrlo slična vrsti H. altispinus.

Hypacrosaurus je bio pripadnik lambeosaurina unutar obitelji hadrosaurida i takvim se smatra još od opisa njegove lubanje.^[9] Unutar Lambeosaurinae, najbliži su mu srodnici Lambeosaurus i Corythosaurus,^[6] a Jack Horneri Phil Currie (1994.) predložili su da je H. stebingeri prijelazni oblik između roda Lambeosaurus i vrste H. altispinus,^[8] a Michael K. Brett - Surman (1989.) predložio je da su Hypacrosaurus i Corythosaurus jedan te isti rod.^[10] Ti rodovi, osobito Corythosaurus i Hypacrosaurus, smatraju se posebnom granom lambeosaurina, pa se kladus koji oni formiraju neslužbeno naziva Lambeosaurini. Iako su Suzuki et al. ' (2004.) U ponovnom opisu roda Nipponosaurus zaključili da je u bliskom srodstvu s vrstom Hypacrosaurus stebingeri, što bi značilo da bi rod Hypacrosaurus mogao biti parafiletičan,^[11] to je odbačeno u kasnijoj, obimnijoj analizi lambeosaurina, u kojoj je zaključeno da dvije vrste roda Hypacrosaurus formiraju kladus bez roda Nipponosaurus, dok su im Corythosaurus i Olorotitan najbliži srodnici.^[12]

Ispod je predstavljen Kladogram prema Evansu i Reiszu (2007.):

Holotipni primjerak roda Hypacrosaurus je 1910. skupio Barnum Brown za Američki prirodoslovni muzej.^[7] Ti ostaci - nepotpun postkranijalni kostur (nekoliko kralježaka i nepotpuna zdjelica, AMNH 5204) - potječe s područja rijeke Red Deer u blizini Tolman Ferryja u Alberti (Kanada), iz stijena današnje formacije Horseshoe Canyon (rani maastrichtij, gornja kreda). Brown je 1913. opisao te ostatke, zajedno s još nekoliko postkranijalnih kostiju, i svrstao ih u novi rod za koji je smatrao da sliči na rod Saurolophus.^[1] U to vrijeme nije bila poznata lubanja, ali su uskoro pronađene i opisane dvije.^[9] Tijekom tog razdoblja ostaci malenih dinosaura s pačjim kljunom i šupljim krijestama svrstavani su u vlastite rodove i vrste. Prva takva vrsta koja se uklapa u povijest roda Hypacrosaurus bila je Cheneosaurus tolmanensis, koja se temelji na jednoj lubanji i pomiješanim kostima udova, kralješcima i kostima zdjelice iz formacije Horseshoe Canyon.^[13] Nedugo potom Richard Swann Lulli Nelda Wright identificirali su jedan kostur (AMNH 5461) iz formacije Two Medicine u Montani kao primjerak roda Procheneosaurus.^[14] Ti i ostali taksoni prihvaćeni su kao validni rodovi do 1970 -ih, kada je Peter Dodson dokazao da su "cheneosauri" bili mladi primjerci nekih rodova lambeosaurina. Iako se pretežno bavio ranijim rodovima iz formacije Dinosaur Park Corythosaurus i Lambeosaurus, smatrao je da će se ispostaviti da se Cheneosaurus sastoji od mladih jedinki vrste Hypacrosaurus altispinus. ^[15] Ta je ideja prihvaćena,^[6] ali nije službeno testirana. Međutim, Procheneosaurus iz formacije Two Medicine nije bio poput primjeraka tog roda koje je proučavao Dodson, a za to je postojao dobar razlog: bio je mnogo sličniji vrsti H. stebingeri, koja će dobiti naziv tek 1994. godine.^[8]

Vrste

Tipična vrsta, H. altispinus, poznata je iz 5 do 10 artikuliranih lubanja s nekim povezanim skeletalnim ostacima mladih i odraslih jedinki. H. stebingeri je poznata iz nepoznatog, ali znatnog broja jedinki, čija starosna dob varira od stadija embrija do odrasle dobi.^[6] Hipoteza da H. altispinus i H. stebingeri stvaraju prirodnu skupinu u koju ne spada ni jedna druga poznata vrsta Hadrosaur mogla bi biti netočna, kao što su naglasili Suzuki et al. ' (2004.) u svom ponovnom opisu roda Nipponosaurus; oni su u svojoj filogenetskoj analizi zaključili da je rod Nipposaurus bio u bližem srodstvu s vrstom H. altispinus, nego što je H. stebingeri s H. altispinus.^[11] Međutim, Evans i Reisz (2007.) odbili su to.^[12]

Nova vrsta, Hypacrosaurus stebingeri, dobila je naziv na temelju raznih ostataka, uključujući i tek izlegle mlade, jaja i gnijezda, koji potječu s vrha gornjokredske formacije Two Medicine u Montanii Alberti. To je "najveća poznata skupina ostataka mladunaca jedne vrste Hadrosaura".^[8]

H. altispinus dijelio je stanište formacije Horseshoe Canyon s hadrosauridima Edmontosaurusom i Saurolophusom, hipsilofodontom Parksosaurusom, ankilosauridom Euoplocephalus, nodosauridom Edmontoniom, rogatim dinosaurima Montanoceratopsom, Anchiceratopsom, Arrhinoceratopsom i Pachyrhinosaurusom, pahicedalosauridom Stegocerasom, ornitomimosaurima Ornithomimusom i Struthiomimusom, različitih malenim, slabo istraženim teropodima, uključujući i trudontide i dromeosauride, kao i tiranosauride Albertosaurusa i Daspletosaurusa.^[16] Dinosauri iz te formacije različiti su od onih u formacijama iznad i ispod.^[17] Smatra se da je formacija Horseshoe Canyon bila pod jakim utjecajem oceana, zbog zadiranja Zapadnog unutarnjeg morskog prolaza u kopno srednjeg dijela današnje Sjeverne Amerike.^[17] Vrsti H. altispinus je vjerojatno više odgovaralo da ostane dalje od vode.^[6]

Malo stariju formaciju Two Medicine, dom vrste H. stebingeri, također je nastanjivao još jedan dobro istražen hadrosaur koji je pravio gnijezda, Maiasaura, kao i trudontid Troodon, čija su gnijezda također pronađena. Osim toga, prisutni su bili tiranosaurid Daspletosaurus, cenagnatid Chirostenotes, dromeosauridi Bambiraptor i Saurornitholestes, oklopljeni dinosauri Edmontonia i Euoplocephalus, hipsilofodont Orodromeus, hadrosaur Prosaurolophus i rogati dinosauri Achelousaurus, Brachyceratops, Einiosaurus i Styracosaurus ovatus.^[16] Ta formacija bila je udaljenija od Zapadnog unutarnjeg morskog prolaza, na većoj visini i suša, s više kopnenog utjecaja.^[18]

Kao hadrosaurid, Hypacrosaurus je bio dvonožan/četveronožan biljojed koji se hranio različitih biljkama. Njegova lubanja omogućavala mu je pokrete analogne žvakanju, a zubi su mu se konstantno zamjenjivali i bili su skupljeni u zubne baterije od nekoliko stotina zuba, od kojih je samo mali broj korišten. Biljke je prikupljao širokim kljunom, a zadržavao ih je pomoću struktura nalik na obraze. Mogao se hraniti vegetacijom od razine tla do visine od 4 metra.^[6]

Gnijezda i rast

H. stebingeri je nesao otprilike okrugla jaja 20 s 18,5 cm, s embrijima duljine 60 cm. Tek izlegli mladunci bili su dugi 1,7 m. Mladi embriji imaju duboke lubanje samo s laganim proširenjem kostiju koje bi kasnije formirale krijestu.^[8]Rasli su brže nego aligatori, otprilike kao današnje nojevke, a to se može zaključiti na temelju količine kostiju između prstena na njihovim kostima, koji sliče na godove na panju.^[19]

Jedno istraživanje o vrsti H. stebingeri, koje su proveli Lisa Cooper i kolege, ukazuje na to da je ta vrsta dostizala spolnu zrelost u dobi od 2 do 3 godine, a punu veličinu s 10 do 12 godina. Obujam bedrene kosti za vrijeme pretpostavljene spolne zrelosti imao je 40% opsega te kosti kada je životinja dostigla punu veličinu. Pretpostavljena brzina rasta H. stebingeri veća je od one kod tiranosaurida, kao što su Albertosaurus i Tyrannosaurus; Hypacrosaurusi koji su brzo rasli imali su veće šanse da dosegnu veličinu koja bi imala obrambenu svrhu, a razmnožavanje u ranoj dobi također je bilo korisno za životinju koja je bila plijen grabežljivaca.^[20] Kod tek izleglog primjerka vrste H. stebingeri pronađena je sekundarna hrskavica.^[21]

Funkcija krijeste

Šuplja krijesta Hypacrosaurusa je najvjerojatnije imala ulogu u socijaliziranju, na primjer vizualno omogućavajući jedinkama da identificiraju spol ili vrstu druge jedinke, a također je služila za stvaranje zvukova.^[6] Krijesta i nosni prolazi vezani za nju također su imali ulogu u debati o endotermija dinosaura, odnosno u diskusijama o Conchae nasales.

Conchae nasales su tanke kosti ili hrskavičave strukture koje se javljaju u dva oblika, s dvije funkcije. Conchae nasales koje imaju ulogu u osjetu njuha mogu se pronaći kod svih živućih tetrapoda. Dišne Conchae nasales imaju funkciju sprječavanja gubitka vode isparavanjem i mogu se naći samo kod ptica i sisavaca, tj. današnjih toplokrvnih životinja koje disanjem gube mnogo više vode, zato što radi održavanja metabolizma dišu mnogo brže od hladnokrvnih životinja iste veličine.^[22] Ruben i ostali su 1996. CT skeniranjem zaključili da dišne Conchae nasales vjerojatno nisu bile prisutne kod rodova Nanotyrannus, Ornithomimus i Hypacrosaurus, pa prema tome ne postoje dokazi da su te životinje bile toplokrvne.^[23]

• Hypacrosaurus, s Canadian Museum of Nature, pristupljeno 1. lipnja 2014.
• Hypacrosaurus u The Natural History Museum's Dino Directory  Arhivirana inačica izvorne stranice od 13. srpnja 2007. (Wayback Machine), pristupljeno 1. lipnja 2014.