Oomycetes

Az Oomycetes vagy Oomycota, magyarul petespórás gombák[3] gombaszerű eukarióták önálló filogenetikai leágazása a sárgásmoszatokon belül. Micéliumot alkotó heterotróf, ivarosan és ivartalanul szaporodó élőlények Az oospóra ivaros szaporodása a hímivarú anteridiumok és nőivarú oogóniumok érintkezésekor történik, e spórák, a nyugalmi spórák áttelelhetnek.[4]:409 Az ivartalan szaporodás chlamidospóra- és spórangiumképződésből áll, ekkor mozgó zoospórák keletkeznek.[4] Tagjai közt vannak szaprofiták és patogének, ide értve súlyos betegségeket okozó ismert növénypatogéneket, például a késői burgonyabarnulást és a hirtelen tölgyhalált. Egyik faját, a mikoparazita Pythium oligandrumot biokontrollra használják: növénypatogén gombákat támad.[5] Nevezik „vízi penésznek” (angolul: water mold vagy water mould), de a legtöbb fajra nem jellemző az e nevet okozó vízkedvelés, ezek földi patogének.

Oomycetes
Rendszertani besorolás
Domén:Eukarióták (Eukaryota)
Csoport:Diaphoretickes
Csoport:Sar
Csoport:Sárgásmoszatok (Stramenopila)
Törzs:Gyrista
Altörzs:Pseudofungi
Osztály:Oomycetes
Winter 1880[1]
Szinonimák
  • Oomycota Arx, 1967
  • Peronosporomycetes Dick, 2001[2]
Ordines et familiae
  • Diatomophthoraceae
  • Miraculaceae
  • Albuginales
    • Albuginaceae
  • Lagenidiales
    • Lagenidiaceae
    • Olpidiosidaceae
    • Sirolpidiaceae
  • Leptomitales
    • Leptomitaceae
  • Peronosporales
    • Albuginaceae
    • Peronosporaceae
    • Pythiaceae
  • Rhipidiales
    • Rhipidaceae
  • Saprolegniales
    • Ectrogellaceae
    • Haliphthoraceae
    • Leptolegniellaceae
    • Saprolegniaceae
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Oomycetes témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Oomycetes témájú kategóriát.

Tagjait eredetileg a gombákhoz sorolták morfológiai és életmódbeli hasonlóságaik miatt, azonban molekuláris és filogenetikai tanulmányok kimutatták a köztük lévő különbségeket, így a sárgásmoszatokhoz sorolják bizonyos algákhoz hasonlóan. Az Oomycetes fosszilis rekordja igen csekély, egy lehetséges tagját azonosították kréta kori borostyánban.[6]

Etimológia

Az Oomycetes az oo- (görögül: ᾠόν, óon, pete) és -mycetes (görögül: μύκητας, mükitasz, gomba) elnevezésekből származik, és nagy kerek oogóniumaikra utal.

A vízi penész név korábbi gombakénti besorolásukra és azok nedvességkedvelésére utal, mely a bazális Oomycetes-taxonokra jellemző.

Morfológia

Ritkán van septumuk, ha van, az kicsi,[7] a spórangium alapján és néha a régebbi fonalrészeken van.[8] Egyesek egysejtűek, mások fonalasak és elágaznak.[8]

Besorolás

Korábban a csoportot 6 rendbe sorolták:[8]

  • A Saprolegniales a legelterjedtebb. Sokuk bomló anyagot bont, mások paraziták.
  • A Leptomitales szeptációnak tűnő falvastagodásokkal rendelkezik. Kitint tartalmaznak, gyakran ivartalanul szaporodnak.
  • A Rhipidiales rizoidokat használnak hajtásuk álló vagy szennyezett víz alján való rögzítésére.
  • Az Albuginalest egyes szerzők családnak (Albuginaceae) sorolták be a Peronosporalesben, de kimutatták, hogy filogenetikailag elkülönülnek.
  • A Peronosporales nagyrészt szaprofita vagy növényparazita, septum nélküli elágazó formával. A legkárosabb mezőgazdasági paraziták sok tagja ide tartozik.
  • A Lagenidiales a legegyszerűbb, egy részük fonalas, más részük egysejtű; általában paraziták.

Ezt 2016-ig jelentősen bővítették.[9][10]

  • Anisolpidiales Dick 2001
    • Anisolpidiaceae Karling 1943
  • Lagenismatales Dick 2001
    • Lagenismataceae Dick 1995
  • Salilagenidiales Dick 2001
    • Salilagenidiaceae Dick 1995
  • Rozellopsidales Dick 2001
    • Rozellopsidaceae Dick 1995
    • Pseudosphaeritaceae Dick 1995
  • Ectrogellales
    • Ectrogellaceae
  • Haptoglossales
    • Haptoglossaceae
  • Eurychasmales
    • Eurychasmataceae Petersen 1905
  • Haliphthorales
    • Haliphthoraceae Vishniac 1958
  • Olpidiopsidales
    • Sirolpidiaceae Cejp 1959
    • Pontismataceae Petersen 1909 (tagjai: Petersenia Sparrow, 1934, Pontisma H.E.Petersen, 1905)
    • Olpidiopsidaceae Cejp 1959
  • Atkinsiellales
    • Atkinisellaceae
    • Crypticolaceae Dick 1995
  • Saprolegniales
    • Achlyaceae
    • Verrucalvaceae Dick 1984
    • Saprolegniaceae Warm. 1884 [Leptolegniaceae]
  • Leptomitales
    • Leptomitaceae Kuetz. 1843 [Apodachlyellaceae Dick 1986]
    • Leptolegniellaceae Dick 1971 [Ducellieriaceae Dick 1995]
  • Rhipidiales
    • Rhipidiaceae Cejp 1959
  • Albuginales
    • Albuginaceae Schroet. 1893
  • Peronosporales [Pythiales; Sclerosporales; Lagenidiales]
    • Salisapiliaceae
    • Pythiaceae Schroet. 1893 [Pythiogetonaceae; Lagenaceae Dick 1994; Lagenidiaceae; Peronophythoraceae; Myzocytiopsidaceae Dick 1995]
    • Peronosporaceae Warm. 1884 [Sclerosporaceae Dick 1984]

Filogenetikai kapcsolatok

Pythium sp. (Peronosporales), which causes pythiosis in animals, under microscope.
Symptom of late blight (P. infestans, Peronosporales) on the underside of a potato leaf.
Albugo candida (Albuginales) on shepherd's purse (Capsella bursa-pastoris, Brassicales).

Belső

Az Oomycetes filogenetikai felépítése:[11][12]




Haptoglossales



Eurychasmales





Haliphthorales




Olpidiopsidales


Oogametia
Saprolegniomycetes

Atkinsiellales




Saprolegniales



Leptomitales




Peronosporomycetes s.s.

Rhipidiales




Albuginales



Peronosporales








Külső

A csoportot eredetileg a gombákhoz sorolták (az Oomycetes név „petés gombát” jelent), később protisztákként kezelték általános morfológiájuk és életmódjuk alapján.[6] Biológiájuk modern felfedezéseken alapuló elemzése viszonylag közeli rokonságot mutatott ki néhány fotoszintetikus élőlénnyel, például a barnamoszatokkal és a kovamoszatokkal. Egy ezen alapuló taxonómiai besorolás alapján az Oomycetes osztály a többi osztállyal, például a Phaeophyceaevel együtt a sárgásmoszatok törzsébe tartozik

E kapcsolatot az Oomycetes és a gombák megfigyelt különbségei is alátámasztják. Például az Oomycetes sejtfalai cellulózból vannak, nem kitinből,[13] és általában nem szeptáltak. Továbbá vegetatív állapotukban sejtmagjaik diploidok, szemben a gombákkal, melyeknek haploidok. A legtöbb Oomycetes-tag magától mozgó kétostorú zoospórákkal rendelkezik. Az egyik ostor a zsinórhoz, a másik egy elágazó sávhoz hasonlít. Ez utóbbi csak a sárgásmoszatok országára jellemző. Néhány gombacsoport (például a Chytridiomycetes) ostoros spóráin előbbi található csak meg.[13] Az Oomycetes és a gombák eltérő metabolikus útvonalakkal és enzimekkel rendelkeznek a lizinszintézishez.[13] Ultraszerkezetük is eltér: az Oomycetes mitokondriális cristái tubulárisak, a gombákéi laposak.[13]

Ennek ellenére számos Oomycetes-fajt továbbra is gombaként írnak le, és „álgombáknak” (Pseudofungi) nevezik.

Biológia

Szaporodás

A Phytophthora infestans életciklusa burgonyán. M: meiózis, P: plazmogámia, K: kariogámia, n: haploid, 2n: diploid.

A legtöbb Oomycetes-faj két eltérő spórát termel. A fő diszperzív spórák ivartalan, aktív mozgásra képes zoospórák, melyek kemotaxisra (például potenciális táplálék által küldött kémiai jel felé vagy attól el történő mozgásra) képesek felszíni vízben, beleértve a növényfelszíni csapadékot. Néhány faj levegőben mozgó ivartalan, a szél által mozgatott spórákat termel. Ivaros, áttetsző, kétfalú, gömbölyű oospórákat is termelnek, ezekkel élik túl a kedvezőtlen környezeti feltételeket.

Ökológia és patogenitás

Oomycetes-tag halott kérészlárván.
Áramlatból izolált Achlya sp.-kultúra.
Ulceratív bőrnekrózisos tengeri pisztráng szekunder Saprolegnia-fertőzéssel

Számos Oomycetes-tag gazdaságilag fontos agresszív alga- és növénypatogén.[14][15] Egyes fajok halbetegségeket okoznak, és legalább egy emlőspatogén ismert. A növénypatogének többsége 4 csoportba sorolható, de több is van.

  • A Phytophthora parafiletikus nemzetség, tagjai például elhalást, barnulást (az 1840-es évek nagy éhínségét okozó növénybetegség),[16] hirtelen tölgyhalált, rhododendrongyökér-rothadást, Castanea sativában tintabetegséget[17] okoznak.
  • A parafiletikus Pythium gyakoribb, mint a Phytophthora, egyes fajai gazdatartománya szélesebb, de általában kevésbé károsak. Az általa okozott betegségek nagyon gyakoriak üvegházakban, ahol a fiatal növényeket öli. Mikoparazita tagjai, például a Pythium oligandrum más Oomycetes-tagokat és gombákat öl el, így biokontrollra használják. Egyik tagja, a Pythium insidiosum pitiózist okoz emlősökben.
  • A harmadik csoport a Peronospora és társai, melyek könnyen azonosíthatók fehér, barna vagy olívaszínű foltjaik alapján a levélfonákon (azonban e csoport összetéveszthető a nem rokon lisztharmat gombáival).
  • A negyedik csoport az Albuginales, mely számos virágos növényen fehéredést okoz. Gazdájuk epidermisze mögött sporulálnak, spórákkal telített hólyagokat okozva a száron, a levélen és a virágokon. Az Albuginales jelenleg 3 nemzetséget tartalmaz: az Albugo elsősorban a Brassicales, a Pustula az Asterales, a Wilsoniana elsősorban a Caryophyllales parazitája. A peronoszpórához és társaihoz hasonlóan obligát biotrófok, vagyis élő gazda nélkül nem élnek túl.

Jegyzetek

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben az Oomycete című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk