Styracosaurus

A Styracosaurus felnőtt példányai körülbelül 5,5 méteres hosszúságot és 2,7 tonnás tömeget értek el.^[2] A súlyos koponya nagy orrnyílásokkal, egy magas orrszarvval és egy nyakfodorral volt ellátva, melynek tetejéből legalább négy tüske állt ki. A négy leghosszabb nyakfodortüske hossza megközelítette az orrszarvét, azaz körülbelül 50–55 centiméteresre nőttek meg.^[3] A holotípus példány hiányos orrszarvának hossza a becslés szerint elérte az 57 centimétert.^[4] Más Styracosaurus példányok és a Centrosaurus orrszarva alapján valószínű, hogy ez a testrész a közepe táján meghajlott.^[5]

A Styracosaurus koponyája a nagy orrszarv és a négy nyakfodortüske mellett változatos koponyadíszítéssel volt ellátva. Egyes példányok nyakfodrának hátsó szegélyén a Centrosauruséhoz hasonló, de valamivel kisebb kampószerű nyúlványok és kidudorodások helyezkedtek el. Más egyedeknél a szegélyek kevésbé voltak látványosak, Némelyikük a típuspéldányhoz hasonlóan egy harmadik pár hosszú nyakfodortüskével is rendelkezett. A második fajnak, az S. ovatusnak a jobban ismert S. albertensisszel ellentétben csak négy hosszú tüskéje volt, melyek nagyobb mértékben hajlottak egymás felé. Némelyik példánynál a szegélyeket kisebb tüskék díszítették. A fiatalabbak egy-egy közepes méretű, gúla alakú szemöldökszarvval is rendelkeztek, amit a felnőtteknél mélyedések váltottak fel.^[5] A legtöbb ceratopsidához hasonlóan a Styracosaurus nyakfodra nagy nyílásokkal (fenestraekkel) volt ellátva. Az állat szája egy fogatlan csőrben végződött.

A Styracosaurus zömök teste hasonlított egy orrszarvúéra. Erős vállait jól használhatta a fajtársakkal vívott harcok során. A Styracosaurus farka aránylag rövid volt. A lábujjain pataszerű végső ujjpercek (ungualok) voltak, melyeket szaru borított.^[2]

A Styracosaurus és általában a ceratopsidák végtagjainak elhelyezkedésével kapcsolatban több különböző elképzelés született; az egyik szerint a lábaik a test alatt, a másik szerint pedig terpesztett helyzetben álltak. A témával foglalkozó legújabb mű szerint az a legvalószínűbb, hogy állat a mellső lábait részben behajlítva tartotta.^[6] Gregory Paul és őslénykutató kollégája, a Koppenhágai Egyetem Zoológiai Múzeumában dolgozó Per Christiansen feltételezett, és terpesztett lábakra nem utaló ceratopsia lábnyomok vizsgálata alapján kijelentették, hogy az olyan nagy ceratopsiák, mint a Styracosaurus, az elefántoknál nagyobb sebességű futásra is képesek voltak.^[7]

A Styracosaurus „a feltűnő orrszarvval, közepes méretű szemöldökszarvakkal, rövid nyakfodron található kis squamosális csontokkal, a többi ceratopsiához képest magas, mély arccal és egy, az orrnyílások mögött levő nyúlvánnyal rendelkező”^[8] nagy, észak-amerikai ceratopsiák Centrosaurinae alcsaládjának tagja. A klád további tagjai közé tartozik a Centrosaurus (melyről a csoportot elnevezték),^[9][10] a Pachyrhinosaurus,^[9][11] az Avaceratops,^[9] az Einiosaurus,^[11][12] az Albertaceratops,^[12] az Achelousaurus,^[11] a Brachyceratops^[13] és a Monoclonius,^[9] bár ez utóbbi kettő kétséges nemnek számít. A centrosaurina fajok és az egyes példányok közötti különbség miatt sok vita folyik az egyes nemekről és fajokról, például arról, hogy a Centrosaurus és/vagy a Monoclonius érvényesek-e, diagnosztikusak-e, illetve hogy különböző ivarúak-e.

1996-ban Peter Dodson elég különbséget talált a Centrosaurus, a Styracosaurus és a Monoclonius között a nemek fenntartásához, emellett kimutatta, hogy a Styracosaurus és a Centrosaurus jobban hasonlítottak egymásra, mint amennyire bármelyikük is hasonlított a Monocloniusra. Dodson úgy gondolta, hogy a Monoclonius egyik faja, az M. nasicornis talán valójában a Styracosaurus nősténye lehetett.^[14] Voltak, akik egyetértettek az értékelésével, mások azonban nem fogadták el a Monoclonius nasicornist a Styracosaurus nőstényeként, illetve a Monocloniust érvényes nemként.^[5][15] Bár a nemi kétalakúság felvetődött egy korábbi ceratopsiánál, a Protoceratopsnál is,^[16] nincs rá szilárd bizonyíték egyetlen ceratopsida esetében sem.^[17][18][19]

A Styracosaurus evolúciós eredete sok éven át ismeretlen volt a korai ceratopsiák fosszilis anyagának hiányos volta miatt. A Protoceratops 1922-ben történt felfedezése megvilágította a korai ceratopsidák rokoni kapcsolatait,^[20] de évtizedek teltek el, mielőtt a további leletekből összeállt a kép. Az 1990-es és 2000-es évek olyan leletei, mint a legkorábbi ismert, szemöldökszarvakkal rendelkező ceratopsia, a Zuniceratops és az első jura időszakból ismert ceratopsia, a Yinlong utalnak arra, hogyan nézhettek ki a Styracosaurus ősei. Ezek az új felfedezések fontosak a szarvas dinoszauruszok eredetének felvázolásában, és arra utalnak, hogy a csoport a jura időszaki Ázsiából származik, illetve, hogy az igazi szarvas dinoszauruszok a késő kréta kor kezdetén, Észak-Amerikában jelentek meg.^[13]

A Styracosaurus első fosszilis maradványaira Charles Mortram Sternberg talált rá a kanadai Albertában (a napjainkban Dinoszaurusz Tartományi Park néven ismert területen, a jelenleg Dinosaur Park-formációnak nevezett geológiai képződményben), neve pedig Lawrence Lambe-tól származik, 1913-ból. A lelőhelyet 1935-ben újra felkereste a Royal Ontario Múzeum csapata, amely rátalált a hiányzó állkapocsra és a csontváz további részeire. A fosszíliák alapján az S. albertensis körülbelül 5,5–5,8 méter hosszú és a csípőjénél 1,65 méter magas volt.^[3] Az első koponya szokatlan jellegzetessége a bal oldalon levő kisebb fodortüske, amit alul részben átfed a mellette levő. Úgy tűnik, hogy a tüske ezen a ponton eltört, és körülbelül 6 centiméterrel megrövidült. E terület normális alakja ismeretlen, mivel a nyakfodor jobb oldala nem őrződött meg.^[5]

Barnum Brown és a New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeum őslénykutató csapata 1915-ben szintén talált egy közel teljes, tagolt csontvázat és egy részleges koponyát a Dinosaur Park-formációban, az albertai Steveville közelében. Brown és Erich Maren Schlaikjer összehasonlították a leleteket, és annak ellenére, hogy mindkettő ugyanarról a helyről került elő, felszínes eltéréseket találtak rajtuk, ami megerősítette, hogy e második fosszília egy új fajhoz tartozik, így a példányról Styracosaurus parksi néven készítettek leírást, William Parks tiszteletére.^[21] A Brown és Schlaikjer által felsorolt eltérések között szerepelt az S. albertensisétól meglehetősen eltérő járomcsont, valamint a kisebb farokcsigolyák. Emellett az S. parksi jóval robusztusabb állcsonttal, rövidebb állkapoccsal és a típusfajétól alakjában eltérő nyakfodorral rendelkezett.^[21] A koponya nagy részét azonban gipsszel rekonstruálták, és az eredeti, 1937-es cikk nem tartalmaz illusztrációt a koponyacsontok valódi formájáról.^[3] Ezt a leletet jelenleg az S. albertensis példányaként tartják számon.^[5][13]

2006 nyarán, az albertai Drumhellerben levő Royal Tyrrell Őslénytani Múzeumban (Royal Tyrrell Museum of Palaeontology) dolgozó Darren Tanke rátalált az S. parksi egykori lelőhelyére.^[5] Itt olyan koponyadarabokat fedezett fel, amiket még az 1915-ös kutatócsapat hagyott hátra. Összegyűjtötte a maradványokat, remélve hogy több is előkerül, lehetővé téve egy újabb, a koponyáról szóló leírás elkészítését és annak eldöntését, hogy az S. albertensis és az S. parksi azonosak-e. A Tyrrel Múzeum emellett több részleges Styracosaurus koponyát is begyűjtött.^[22] A Dinoszaurusz Tartományi Park területén legalább egy másik csontmeder (a 42-es számú) is ismertté vált (más, a Styracosaurusénak tulajdonított csontmedrek inkább több különböző állat és nem diagnosztikus ceratopsia összekeveredett maradványait tartalmazzák). A 42-es csontmederből sok koponyarész, például szarvak, állcsontok és nyakfodor darabok kerültek elő.^[5]

A harmadik fajról, a montanai Two Medicine-formációból származó S. ovatusról Charles W. Gilmore készített leírást 1930-ban. A fosszilis anyag hiányos, a legjobb része a nyakfodor falcsonti darabja, de a legkülönösebb jellemzője a középvonalhoz közeli, és az S. albertensisétől eltérően nem kifelé, hanem a középvonal irányába hajló tüskepár. Emellett három helyett mindkét oldalon csak két tüskepárral van ellátva. A tüskék sokkal rövidebbek az S. albertensisnél levőknél, még a leghosszabb is csak 295 milliméter hosszú.^[23] A Michael J. Ryan, Robert Holmes és A. P. Russell által készített újabb, a Styracosaurus koponyamaradványairól szóló áttekintés alapján a két faj különbözik egymástól.^[5]

Több, a Styracosaurushoz kapcsolt fajt időközben más nemekhez soroltak át. Az Edward Drinker Cope által 1890-ben a Monoclonius egyik fajaként leírt, és csupán egy orrcsont és egy, a Styracosauruséhoz hasonló egyenes orrszarv alapján ismert példányt 1915-ben S. sphenocerus néven a Styracosaurushoz kapcsolták.^[24] Az amatőr őslénykutatóktól, Stephen és Sylvia Czerkastól származó, nem hivatalos „S. makeli”, melyet 1990-ben, egy képaláírásban említettek meg, az Einiosaurus korai neve.^[25] Az „S. borealis” egy korai, nem hivatalos név az S. parksi számára.^[26]

A Styracosaurust és más szarvas dinoszauruszokat a populáris kultúrában gyakran csordában élő állatként ábrázolják. Az albertai Dinosaur Park-formáció közepe táján levő egyik csontmeder a Styracosaurus maradványairól ismert. Ez a lelőhely különböző típusú folyami lerakódásokhoz kapcsolódik.^[22][27] A tömeges pusztulás nem csak annak a következménye lehet, hogy az állatok csordában éltek, ugyanis más okból is összegyűlhettek, például egy víznyelő miatt, szárazság idején, ami arra utal, hogy az éghajlat évszakokból állt és félig száraz volt.^[28] A Styracosaurus a formáció egy, a Centrosaurus lelőhelyénél magasabban fekvő (és kimondottan ehhez a nemhez tartozó) részéről ismert, ami arra utal, hogy a Styracosaurus felváltotta a Centrosaurust, ahogy a környezet megváltozott.^[15]

Fogazat és étrend

A Styracosaurus növényevő dinoszaurusz volt, amely a feje elhelyezkedéséből adódóan valószínűleg többnyire aljnövényzettel táplálkozott. Az is lehetséges, hogy a szarvai, a csőre és a tömege kihasználásával ledöntötte a magasabb növényeket.^[13][29] Az állcsontok egy mély, keskeny csőrben végződtek, ami alkalmasabb lehetett a megragadásra és a tépésre, mint a harapásra.^[30]

A ceratopsidák és köztük a Styracosaurus fogai készletekben helyezkedtek el. A felső, régebbi fogakat folyamatosan felváltották a lejjebb levő újak. A szintén fogkészletekkel rendelkező hadrosauridáktól eltérően a ceratopsidák fogai csak daraboltak, nem őröltek.^[13] Egyes tudósok szerint a Styracosaurushoz hasonló ceratopsidák pálmákat és cikászokat fogyasztottak,^[31] míg más növényevők inkább a tűlevelűeket részesítették előnyben.^[32] Dodson felvetette, hogy a késő kréta kori ceratopsiák talán kidöntötték a zárvatermő fákat, majd levagdosták a leveleiket és az ágaikat.^[33]

Szarvak és nyakfodor

A Styracosaurus nagy orrszarvai és nyakfodra a dinoszauruszok legegyedibb arcdíszei közé tartoznak. Feladatuk az első szarvas dinoszauruszok felfedezése óta vita tárgyát képezi.

A 20. század elején az amerikai őslénykutató, R. S. Lull kijelentette, hogy a ceratopsia dinoszauruszok nyakfodra izomtapadási pontként szolgált az állkapocs izmok számára.^[34] Később a Styracosaurusszal kapcsolatban feljegyezte, hogy a tüskék félelmetes külsőt kölcsönöztek az állatnak.^[35] 1996-ban Dodson részben támogatta az izomtapadási pontok ötletlét, és részletes diagramot készített a Styracosaurus és a Chasmosaurus lehetséges izomtapadási pontjairól, de nem értett egyet azzal az elképzeléssel, ami szerint az izmok teljesen betöltötték a nyakfodor nyílását.^[36] C. A. Forster sem talált bizonyítékot a nyakfodor nagy izomtapadási pontjaira vonatkozóan.^[17]

Hosszú időn át úgy hitték, hogy a Styracosaurushoz hasonló ceratopsiák a nyakfodrukat és a szarvaikat védekezésre használták koruk nagy ragadozó dinoszauruszaival szemben. Habár a ceratopsida koponyákon talált mélyedéseket, lyukakat, horzsolásokat és más sérüléseket gyakran a szarvak harc közben okozott sérüléseinek tulajdonítják, egy 2006-os tanulmány nem talált bizonyítékot arra, hogy ezeket az elváltozásokat szarvakkal történt szúrás okozta (például sem fertőzésnek, sem gyógyulásnak nincs jele). Ehelyett nem kóros csontfelszívódást vagy ismeretlen csontbetegséget állapítottak meg okként.^[37]

A Styracosaurus és a rokonságába tartozó nemek nagy nyakfodra segíthetett a testfelület hőszabályzás érdekében történő megnövelésében,^[38] ahogyan azt a ma élő elefántok fülei is teszik. Ehhez hasonló elmélet született a Stegosaurus lemezeivel kapcsolatban is,^[39] ez azonban önmagában nem elegendő a Ceratopsidae család tagjainál látható bizarr és túlzott elváltozások megmagyarázására.^[13] Ez a megfigyelés nagy mértékben utal arra, hogy e testrészek elsődleges célja a jelzés lehetett.

Az elmélet, amely szerint a nyakfodor a párzás során történő pózolásra szolgált 1961-ből, Leo Davitasvilitől származik. Ezt az elképzelést egyre szélesebb körben fogadják el.^[17][40] A bizonyíték, ami szerint a látható jelzés fontos volt az udvarlás vagy más társas viselkedés során, abból a tényből következik, hogy a szarvas dinoszauruszok arcdíszei feltűnően különböztek, így az egyes fajok nagy mértékben eltértek egymástól. A ma élő, szarvakkal és arcdíszekkel rendelkező állatok ilyen módon használják hasonló függelékeiket.^[41]

A Styracosaurus egyedi nyakfodra és szarva miatt jól felismerhető. A fejhez kapcsolódó tüskék, kampók és szarvak már a filmtörténet kezdetén is megragadták a filmkészítők képzeletét, és idővel egyre többször tűntek fel a filmvásznon:

• A jelentősebb alkotások közé tartozik a The Son of Kong (1933), amelyben a Styracosaurus a film szereplőivel harcol.^[42]
• Az 1969-ben készült Tiltott völgyben (The Valley of Gwangi) a Styracosaurus egy húsevő dinoszaurusszal kerül szembe.^[43]
• Az 1975-ös The Land That Time Forgot egyik jelenetében két példányt elpusztít egy német tengeralattjáró.
• A Disney 2000-ben készült animációs filmjében, a Dínóban (Dinosaur), egy Eema nevű idős Styracosaurus szerepel, aki háziállatként tart egy kicsi Ankylosaurust, Earlt.^[44]
• Látható például a Power Rangers: Dino Thunder, a Dinosaur King, Dinozaurs, a Dino-Riders, a Dinosaucers rajzfilmekben.^[45] és a Zoids című sorozatokban.^[46]
• Több videójátékban is megtalálható, például a Jurassic Park alapján készült játékokban, valamint a Turok sorozatban, a Zoo Tycoon 2 Dino Danger Pack kiegészítőjében és a Banjo-Kazooie-ban.
• A Jurassic Park filmben nem szerepel, bár az Őslénypark című regényben, ami alapján a film készült, megemlítik a park dinoszauruszainak listáján.

• Ez a szócikk részben vagy egészben a Styracosaurus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

• 'Styracosaurus' (angol nyelven). Dinosaur Encyclopaedia. [2009. szeptember 22-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. október 12.)
• Styracosaurusról rövid ismertető ill. képek róla
• A Styracosaurusról