角龍亚目 (学名 :Ceratopsia ;意為“有角的面孔”)是群植食性 、喙狀嘴恐龍 ,生存於白堊紀 的北美洲 與亞洲 。牠們的祖先出現於侏儸紀 晚期。已知最早的角龍類是隱龍 ,生存於1億6120萬到1億5570萬年前[1] 。角龍類在白堊紀-第三紀滅絕事件 滅絕,約6550萬年前[1] 。
早期物種是小型、二足恐龍,例如鸚鵡嘴龍 。較晚期的物種,包括角龍科 的尖角龍 與三角龍 ,演化為非常大的四足恐龍,臉部發展出延長的角狀物,以及頸部頭盾。頭盾可能用來保護容易受傷的頸部被掠食動物攻擊,也可能作為展示物、調節體溫、大型頸部與咀嚼肌肉附著用、或者是綜合以上幾點。角龍類在體型上的變化從1公尺到9公尺,體重的變化從23公斤到5.4噸。
三角龍是目前最著名的角龍類。傳統上,角龙亚目的屬以“-ceratops”作為結尾,但並非全部都是。角龍屬 是最早被命名的屬之一,該屬現在被認為是疑名 ,因為角龍屬沒有可在其他角龍類上發現的顯著特徵[2] 。
生理結構 尖角龍的頭顱骨,具有大型鼻角、明顯的頸盾緣骨突 角龙亚目的頭顱骨是相當容易辨認的特徵。角龙亚目恐龍的上頜前端是喙骨 (Rostral bone),喙骨不存在於動物界 的其他動物上。喙骨與前齒骨一起形成類似鸚鵡 的喙狀嘴,前齒骨形成所有鳥臀目恐龍的下頜前端。眼睛下面的顴骨 往兩側傾斜、突出,使得頭顱骨從上方看呈三角形。較晚的角龍類恐龍裡,頭顱頂部的頂骨 、方軛骨 往後延伸,形成頸部頭盾,而使得三角形外表更為明顯[3] [4] 。
研究歷史 在1872年,由美國地質學家Ferdinand Vandeveer Hayden率領的美國領土地質與地理調查團,前往美國西部進行大規模調查。其中一名地質學家,Fielding Bradford Meek在懷俄明州 東南部的一處山丘,發現數個大型骨頭。他通知著名古動物學家愛德華·德林克·科普 ,科普在當地挖出一個部分身體骨骼。科普發現這是一個恐龍化石,雖然缺乏頭顱骨,但明顯不同於當時已知恐龍。科普將這個化石命名為奇蹟龍 (Agathaumas )。這是第一個經過科學研究的角龍類化石[5] 。
分類學 早期角龍類鸚鵡嘴龍 的骨架模型 蒙大拿角龍 的骨架模型原角龍 的骨架模型,位於懷俄明恐龍中心三角龍 是種先進的角龍科恐龍,位於紐約 美國自然史博物館 角龙亚目是由奧塞內爾·查利斯·馬什 (Othniel Charles Marsh)在1890年所建立,用來包含有特定特徵的恐龍,例如:角狀物、喙骨 、兩排牙齒、癒合的頸部脊椎骨、以及往前指的骨盆 。馬什認為角龍類有足夠特點,可在鳥臀目 內建立自己的亞目[6] 。Ceratopsia 在希臘文 裡,"keras "意為角,"opsis "意為面孔。在1960年代,有人提出Ceratopsia 在語法上是不正確的,應該是Ceratopia [7] 。然而,後者在科學文獻中很少見,大部分科學家還是使用Ceratopsia 。國際動物命名法委員會 並不對超科 以上的分類單元 名稱有要求、規定,因此不需更改。
根據馬什的分類法,角龍類早期經常而被視為鳥臀目 裡的一個亞目。角龍類后来又常被改分類為下目[8] ,现在的研究普遍持續使用角龍亞目的早期分類等級[9] 。
分类 角龙亚目 Ceratopsia 白峰龙属 Albalophosaurus (日本 )微肿头龙属 Micropachycephalosaurus (中国山东 )狭盘龙属 Stenopelix (德国 )隐龙属 Yinlong (中国新疆 )朝阳龙科 Chaoyangsauridae 鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae (中国和蒙古)新角龙下目 Neoceratopsia 亞洲角龍 、湖角龍 、微角龍 、圖蘭角龍 等數個化石不完全的亞洲物種,目前不確定是否為有效屬。南半球 有幾個可能是角龍類的恐龍:澳洲 的巧合角龍 僅發現尺骨 、阿根廷 的南角龍 僅發現一個缺乏牙齒的下頜(已經遺失)[12] 。生存於白堊紀 晚期比利時 的刃齒龍 ,可能是角龍類恐龍的新角龍類 ,較接近角龍超科 ,而離原角龍科 較遠[13] 。此外,瑞典 的坎潘階 地層也發現疑似纖角龍科 的化石[14] 。
種系發生學 多種角龍類的頭顱骨,按照演化位置排列,猶他州自然史博物館 現在的古生物學家對於角龙亚目的分科系統有整體上的共識,但在個別項目上有些差異。自從2000年以來,已知有數個關於基礎角龙亚目的親緣分支分類法 研究。沒有一個列表與以上列表完全相同,許多研究間的差異仍未解決。
在以演化支為基礎的種系發生學 裡,角龙亚目經常被定義為:在頭飾龍類 之中,所有親緣關係與三角龍 接近,而離厚頭龍 較遠的所有物種[15] 。在這定義之下,目前已知最基礎的角龙亚目恐龍是隱龍 ,與朝陽龍 一起生存於晚侏儸紀 ,以及生存於早白堊紀 的鸚鵡嘴龍科 ,這些基礎角龍類都生存於中國 北部與蒙古 。這些物種已經有喙骨 、喇叭狀顴骨 等特徵,顯示應該還有更早的角龙亚目恐龍還沒被挖掘、發現。
新角龍類 演化支包括所有較鸚鵡嘴龍科更衍化的角龙亚目恐龍。冠飾角龍類 現在包括所有較黎明角龍更衍化的角龙亚目恐龍。冠飾角龍類首先發展出頭盾,而頸部脊椎骨 的前幾個固定住以支撐逐漸增重的頭部。在冠飾角龍類之中,通常有三個演化支 被承認,但不同科學研究的範圍不一樣,有些恐龍並不列於三個演化支之中。第一群為原角龍科 ,包含原角龍 與其近親,全都發現於亞洲 。第二群為纖角龍科 ,包含大部分生存於北美洲 ,與纖角龍 親緣關係接近的物種。第三群為角龍超科,包括祖尼角龍 與近親角龍科 。角龍科包含三角龍,以及所有大型北美洲 角龙亚目恐龍,角龍科可進一部分為尖角龍亞科 、角龍亞科 (也名為開角龍亞科)。
徐星/馬克維奇/金納利版本的種系發生學:
北京 古脊椎動物與古人類研究所 的徐星 ,與紐約 美國自然歷史博物館 的前工作人員彼得·馬克維奇(Peter Makovicky)以及其他人,在2002年對於遼寧角龍 的敘述中,公佈了一個親緣分支分類法 研究[16] 。這個研究非常類似馬克維奇在2001年公佈的研究[17] 。馬克維奇現在於芝加哥 菲爾德自然歷史博物館 工作,他將這研究收進他2002博士論文。徐星與其他同事在2006年將隱龍 加進這個研究中[18] 。
蒙大拿州 波茲曼市 落磯山博物館的前研究人員布蘭達·金納利(Brenda Chinnery),在2005敘述了傾角龍 ,並公佈了一個新種系發生學 [19] 。在2006年,馬克維奇與美國自然歷史博物館的馬克·諾瑞爾(Mark Norell)將金納利的研究採納於他們的研究中,並加入閻王角龍,但並未加入隱龍[20] 。
18種原始角龍類的體型比較圖。 左排由上到下為:隱龍 、遼寧角龍 、古角龍 、祖尼角龍 、鬥吻角龍 、纖角龍 。 中排由上到下為:朝陽龍 、蒙古鸚鵡嘴龍 、閻王角龍 、雅角龍 、烏丹角龍 、蒙大拿角龍 。 右排由上到下為:黎明角龍 、紅山龍 、西伯利亞鸚鵡嘴龍 、原角龍 、弱角龍 、傾角龍 。 以下演化樹 是結合徐星、馬克維奇、金納利等人的研究,以及他們同僚的最近研究:
朝陽龍 被發現位在比鸚鵡嘴龍科 更基礎的位置,雖然金納利的最初研究認為牠們屬於新角龍類。原角龍科 被認為是角龍科 的姐妹分類單元 。在這些研究中,化石破碎的亞洲角龍 因為缺乏資料,而被認為有不同的位置,例如基礎新角龍類的一屬,或是纖角龍科 的一屬。
馬克維奇最近的研究,包含當時在古脊椎動物與古人類研究所 等待公佈的宣化角龍 ,牠們是生存於晚侏儸紀 中國 的角龙亚目恐龍。在個研究中,湖角龍 與圖蘭角龍 被認為是疑名 。馬克維奇認為喇嘛角龍 、巨嘴龍 、以及扁角龍 都是弱角龍 的次同物異名 ,而貝恩角龍 是原角龍 的異名 。
數種角龍科的體型比較圖。 右排由上到下依序為:亞伯達角龍 、短角龍 、戟龍 、厚鼻龍 ; 左排由上到下依序為:愛氏角龍 、尖角龍 、野牛龍 、河神龍 。 尤海魯/達德森版的種系發生學: 北京中國地質科學院 的尤海魯,是徐星與馬克維奇在2002年研究的共同作者,但在2003年尤海魯與賓州大學 的彼得·達德森(Peter Dodson)公佈了並一個研究[21] 並在2004年再度公佈[3] 。尤海魯與其他三位作者,包括達德森,公佈了新屬黎明角龍 ,並將這新恐龍加入牠們的種系發生學[22] 。
與前一版研究相比,尤海魯與達德森發現朝陽龍是最基礎的新角龍類,比鸚鵡嘴龍 更衍化,而纖角龍科 是角龍科的姐妹分類單元,而非原角龍科。這個研究包含黎明角龍,但與徐星、馬克維奇的版本缺少7個項目,所以無法將兩個研究清楚比較。徐星與董枝明 在2003年敘述了巨嘴龍 ,但巨嘴龍到目前還沒有被包含於他的演化樹內[23] 。
古生物學 角龙亚目的化石分佈圖,大多發現於北半球 。依顏色分別為:侏儸紀晚期(綠)、白堊紀早期(黃)、白堊紀晚期的非角龍科 (紅)、白堊紀晚期的角龍科(藍) 生物地理學 角龙亚目似乎起源於亞洲 ,因為所有早期成員都發現於亞洲。在北美洲 的阿爾比階 (1億1200萬年前到1億年前)地層發現了包括牙齒在內的破碎化石,似乎屬於新角龍類,顯示角龙亚目恐龍在中白堊紀 時橫越現在的白令海峽 抵達北美洲[24] 。幾乎所有纖角龍科 恐龍都來自北美洲,但烏丹角龍 可能代表獨自返回亞洲的案例。角龍科 以及最近親祖尼角龍 並不在亞洲或任何大陸發現,似乎是北美洲西部的特有種 [3] [19] 。然而,如果南角龍 與巧合角龍的確屬於角龙亚目,將會重大地影響這個假設。
傳統的觀念認為,角龍超科 起源於北美洲 。在2009年,新發現於烏茲別克 的角龍類化石,被鑑定為圖蘭角龍 ,屬於角龍科。圖蘭角龍是唯一生存於亞洲的角龍科恐龍,這可能代表角龍科起源自亞洲,也可能是圖蘭角龍自北美洲遷徙至亞洲[25] 。
個別變化 不像幾乎所有的其他恐龍生物群,角龙亚目的頭顱骨是最常保存下來的部份,而許多物種僅發現頭顱骨。角龙亚目每個種之間,甚至種之內,有很大的變化性。已從鸚鵡嘴龍 與原角龍 了解牠們從胚胎到成年體的完整成長階段,有助於了解這些種的個體成長變化[26] [27] 。已在原角龍與數個角龍類恐龍上發現顯著的兩性異形 變化[3] [4] [28] 。
尖角龍 的皮膚化石生態位 鸚鵡嘴龍 與原角龍 發現於不同的蒙古 沉積層,牠們是這些沉積層中最普遍的恐龍[3] 。三角龍 化石發現於美國 西部的晚白堊紀 地層中,是這些地層中數量排名第5或第6的大型恐龍生物群[29] 。這些證據顯示有些角龙亚目恐龍是牠們所處環境的優勢植食性 恐龍。
角龙亚目的某些種,尤其是尖角龍 與其近親,似乎是群居動物。這可從發現由許多不同年齡個體化石組成的屍骨層得到證明[4] 。如同現代的候鳥 ,牠們可能在對於所處環境有獨特的影響,以及成為掠食者的主要食物來源之一。
角龍類恐龍常被認為是植食性 恐龍,少數科學家在網路發表文章,推測至少部分角龍類是雜食性 恐龍,例如戴恩·奈許(Darren Naish)、馬克·維頓(Mark Witton)[30] [31] 。
步態與移動 大部分的角龍類被重建為前肢微往外側彎曲、而後肢直立的步態,顯示牠們無法快速移動。但在2000年,保羅·賽里諾(Paul Sereno)與佩爾·克里斯坦森(Per Christiansen)提出部分角龍類的前肢直立,而且大型物種的移動速度可能跟犀牛 一樣快,最高可達時速56公里[32] 。
作息時間 近年有科學家提出原角龍 的大型眼睛,顯示牠們是夜行性 動物[33] 。在2011年,科學家比較恐龍、現代鳥類 與爬行動物 的鞏膜環 大小,提出原角龍 、鸚鵡嘴龍 可能屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間[34] 。
病徵 在2001年,布魯斯·羅斯柴爾德(Bruce Rothschild)等人發表一份獸腳類 恐龍的壓力性骨折研究。他們也發現角龍類化石有經常性動作導致的骨折跡象[35] 。另外,一個角龍類化石的肩帶部位,則被發現骨膜炎 跡象[36] 。
參考資料 外部連結