Ceratopsy

Ceratopsy są powszechnie rozpoznawane ze względu na charakterystyczne cechy budowy czaszki. Na końcu głowy ceratopsów znajduje się kość dziobowa, niespotykana u żadnych innych zwierząt. Podobnie jak u wszystkich dinozaurów ptasiomiednicznych występowała u nich kość przedzębowa. Posiadały również unikatowy papuzi dziób, służący do zrywania roślin. Bardzo wysokie kości jarzmowe znajdujące się pod okiem rozszerzały się w bok, nadając czaszce widoczny przy patrzeniu z góry trójkątny wygląd. U późniejszych ceratopsów ów trójkątny przy patrzeniu z góry widok czaszki stawał się coraz bardziej widoczny z powodu przedłużonej kości ciemieniowej i kości łuskowej, tworzących kryzę wokół karku^[2].

Prymitywni przedstawiciele Ceratopsia nie mieli kryzy ani rogów. Kość jarzmowa zwężała się ku dołowi. Rogi występujące u kilku gatunków psitakozaura tłumaczy się natomiast konwergencją, tj. ewolucją zbieżną^[3]. U psitakozaura stwierdzono na ogonie nietypowe, pojedyncze pióropododobne wyrostki.

Pierwsze szczątki triceratopsa odkryto wiosną 1887^[4]. Othniel Charles Marsh błędnie uznał, że pochodzą one z pliocenu i opisał na ich podstawie Bison alticornis – gigantycznego bizona^[4]

Grupa Ceratopsia została nazwana przez Othniela Charlesa Marsha w 1890 dla dinozaurów posiadających następujące cechy: obecność rogów i kości dziobowej, podwójnie zakorzenione zęby, wzmocnione kręgi szyjne i zwrócona ku przodowi kość łonowa. Marsh uznał tę grupą za nowy podrząd w obrębie dinozaurów ptasiomiednicznych^[5]. Nazwa Ceratopsia pochodzi od ceratopsa – niepewnego przedstawiciela tej grupy, którego nazwa z kolei pochodzi od greckich słów keras – róg i opsis – oblicze/twarz. Już w 1960 zauważono, że nazwa Ceratopsia zawiera błąd ortograficzny i poprawnie powinna brzmieć „Ceratopia”^[6], jednak ta nazwa była rzadko używana w literaturze naukowej i większość badaczy mimo tego dalej stosowała nazwę Ceratopsia. Ponieważ Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej nie zarządza nazwami taksonów wyższych niż nadrodziny, zmiana nazwy Ceratopsia na „Ceratopia” jest mało prawdopodobna. Obecnie odstąpiło się od pierwotnej definicji ceratopsów, stworzonej przez Marsha. Dla marginocefali (ceratopsów i pachycefalozaurów) i heterodontozaurów nazwano hipotetyczny klad Heterodontosauriformes, jednak później bliskie pokrewieństwo między marginocefalami i heterodontozaurami zostało zanegowane^[7].

Taksonomia

Othniel Charles Marsh uznał ceratopsy za osobny podrząd dinozaurów ptasiomiednicznych, choć obecnie zmniejsza się ich rangę do infrarzędu^[8]. Poniższa lista zawiera rodzaje ceratopsów, grupy do których należą oraz miejsce ich występowania.

• Infrarząd Ceratopsia
  • Rodzina Chaoyangsauridae
    • Xuanhuaceratops (Hebei, Chiny)
    • Chaoyangsaurus (Liaoning, południowo-zachodnie Chiny)
    • ?Hualianceratops (Sinciang, zachodnie Chiny)^[9]
    • ?Yinlong (Sinciang, zachodnie Chiny)^[9]
  • Rodzina Psittacosauridae
    • Psittacosaurus (Chiny i Mongolia)
    • Hongshanosaurus (=? Psittacosaurus) (prowincja Liaoning, północno-zachodnie Chiny)
  • Klad Neoceratopsia
    • Beg (Mongolia)^[10]
    • Mosaiceratops (Henan, Chiny)^[11]
    • Aquilops (Montana, USA)^[12]
    • Yamaceratops (Mongolia)
    • Auroraceratops (Gansu, północno-wschodnie Chiny)
    • Rodzina Archaeoceratopsidae
      • Archaeoceratops (Gansu, Chiny)
      • Liaoceratops (Liaoning, północno-zachodnie China)
    • Helioceratops (Jilin, Chiny)^[13]
    • Koreaceratops (Korea Południowa)
    • Rodzina Bagaceratopidae
      • Bagaceratops (Mongolia)
      • Gobiceratops (Mongolia)
      • Magnirostris (Mongolia Wewnętrzna, Chiny)
      • ?Ajkaceratops
    • Rodzina Leptoceratopsidae
      • Bainoceratops (Mongolia)
      • Cerasinops (Montana, USA)
      • Ferrisaurus (Kolumbia Brytyjska, Kanada)^[14]
      • Gryphoceratops (Alberta, Kanada)^[15]
      • Ischioceratops (Szantung, Chiny)^[16]
      • Leptoceratops (Alberta, Kanada i Wyoming, USA)
      • Montanoceratops (Montana, USA)
      • Prenoceratops (Montana, USA)
      • Udanoceratops (Mongolia)
      • Unescoceratops (Alberta, Kanada)^[15]
      • Zhuchengceratops (Szantung, Chiny)
    • Rodzina Protoceratopsidae
      • Graciliceratops (Mongolia)
      • Bagaceratops (Mongolia)
      • Breviceratops (Mongolia)
      • Lamaceratops (Mongolia)
      • Magnirostris (Mongolia Wewnętrzna, Chiny)
      • Platyceratops (Mongolia)
      • Protoceratops (Mongolia)
    • Nadrodzina Ceratopsoidea
      • Zuniceratops (Nowy Meksyk, USA)
      • ?Turanoceratops^[17] (Uzbekistan)
      • Rodzina Ceratopsidae
        • Podrodzina Centrosaurinae
          • Achelousaurus (Montana, USA)
          • Albertaceratops (Alberta, Kanada i Montana, USA)
          • ?Avaceratops (Montana, USA)
          • Brachyceratops (Montana, USA i Alberta, Kanada)
          • Centrosaurus (Alberta, Kanada)
          • Coronosaurus (Alberta, Kanada)^[18]
          • Crittendenceratops (Arizona, USA)^[19]
          • Diabloceratops (Utah)
          • Einiosaurus (Montana, USA)
          • Machairoceratops (Utah, USA)^[20]
          • Medusaceratops (Montana, USA)^[21]
          • Menefeeceratops (Nowy Meksyk, USA)^[22]
          • Monoclonius (Montana, USA i Alberta, Kanada)
          • Nasutoceratops (Utah, USA)
          • Pachyrhinosaurus (Alberta, Kanada i Alaska, USA)
          • Rubeosaurus (=?Styracosaurus^[23][24]) (Montana)
          • Sinoceratops (prowincja Szantung, Chiny)
          • Spinops (Alberta, Kanada)^[25]
          • Stellasaurus (Montana)^[24]
          • Styracosaurus (Alberta)
          • ?Turanoceratops^[26] (Uzbekistan)
          • Wendiceratops (Alberta, Kanada)^[27]
          • Xenoceratops (Alberta, Kanada)^[18]
          • Yehuecauhceratops (Coahuila, Meksyk)^[28]
        • Podrodzina Ceratopsinae (= Chasmosaurinae)
          • Agujaceratops (Teksas, USA)
          • Anchiceratops (Alberta, Kanada)
          • Arrhinoceratops (Alberta, Kanada)
          • Bravoceratops (Teksas, USA)^[29]
          • ?Ceratops (Montana, USA i Alberta, Kanada)
          • Chasmosaurus (Alberta, Kanada)
          • Coahuilaceratops (Coahuila, Meksyk)
          • Eotriceratops (Alberta, Kanada)
          • Judiceratops (Montana, USA)^[30]
          • Kosmoceratops (Utah)
          • Mercuriceratops (Alberta, Kanada i Montana, USA)^[31]
          • Mojoceratops (=? Chasmosaurus^[32]) (Alberta, Saskatchewan)
          • Navajoceratops^[33] (Nowy Meksyk, USA)
          • Nedoceratops (=? Triceratops^[34][35]) (Wyoming, USA)
          • Ojoceratops (=? Triceratops^[35]) (Nowy Meksyk, USA)
          • Pentaceratops (Nowy Meksyk, USA)
          • Regaliceratops (Alberta, Kanada)^[36]
          • Spiclypeus (Montana, USA)^[37]
          • Tatankaceratops (=? Triceratops^[35]) (Dakota Południowa, USA)
          • Terminocavus^[33] (Nowy Meksyk, USA)
          • Titanoceratops (Nowy Meksyk, USA)
          • Torosaurus (=? Triceratops^[34]) (Wyoming, Montana, Dakota Południowa, Dakota Północna, i Utah, USA oraz Saskatchewan, Kanada)
          • Triceratops (Montana i Wyoming, USA oraz Saskatchewan i Alberta, Kanada)
          • Utahceratops (Utah)
          • Vagaceratops (Alberta, Kanada)

Za ceratopsy uważane są także znane z fragmentarycznych skamielin Asiaceratops, Kulceratops i Microceratus. Ceratopsami mogą być także Serendipaceratops znany z Australii (początkowo uznany za teropoda) oraz Notoceratops z Argentyny^[38].

Filogeneza

Paleontolodzy obecnie zgadzają się co do ogólnych kwestii dotyczących pochodzenia ceratopsów, mimo że różnią się poglądami na temat pozycji poszczególnych rodzajów w drzewie filogenetycznym tej grupy. Od 2000 r. wykonano kilka analiz kladystycznych dotyczących bazalnych ceratopsów, jednak i tak ich pozycja systematyczna jest niepewna. Ceratopsy są obecnie definiowane jako dinozaury bliżej spokrewnione z triceratopsem niż pachycefalozaurem^[39]. Według tej definicji najbardziej bazalnymi znanymi ceratopsami są: późnojurajski Yinlong oraz wczesnokredowy Chaoyangsaurus i członkowie Psittacosauridae. Wszystkie one zostały odkryte w północnych Chinach lub Mongolii. Posiadają one kość rostralną oraz poszerzaną ku dołowi kość jarzmową. Występowanie tych cech u najwcześniejszych ceratopsów świadczy, że posiadały one te cechy od początku swojej ewolucji. Do neoceratopsów zaliczane są wszystkie ceratopsy bardziej zaawansowane od psitakozaurów. Czasami wyróżnia się klad Coronosauria, obejmujący neoceratopsy bardziej zaawansowane niż Auroraceratops. Przedstawiciele Coronosauria miały pierwsze falbany, zrośnięte pierwsze kręgi szyjne oraz cięższe czaszki. Jedna z podgrup należących do Coronosauria nazywa się Protoceratopsidae i obejmuje protoceratopsa i jego najbliższych krewnych, tymczasem Leptoceratopsidae – inny klad należący do koronozaurów obejmuje leptoceratopsa i rodzaje z nim najbliżej spokrewnione. Do Ceratopsoidea zalicza się zwierzęta takie jak Zuniceratops, blisko spokrewnione z Ceratopsidae – najsłynniejszą rodziną ceratopsów. Dzieli się ona na dwie podrodziny: Centrosaurinae i Ceratopsinae (znane również jako Chasmosaurinae).

Filogeneza według Xu/Makovicky’ego/Chinnery

Xu Xing – pracownik Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii (IVPP) w Pekinie wraz z Peterem Makovickym, pracującym niegdyś dla Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej (AMNH) w Nowym Jorku, i innymi naukowcami opublikował w 2002 wyniki przeprowadzonej analizy kladystycznej^[40]. Wyniki tej analizy są bardzo podobne do tych, jakie dała analiza Makovicky’ego z 2001^[41]. Makovicky, pracujący obecnie w Muzeum Historii Naturalnej w Chicago, dołączył analizę z 2002 do swojego doktoratu. Xu i inni w 2006 dodali do tej analizy jinlonga^[42]. Brenda Chinnery, dawniej pracująca w Muzeum Gór Skalistych w Bozeman (Montana), opublikowała w 2005 opis prenoceratopsa i nową analizę filogenetyczną^[43]. W 2006 Makovicky i Mark Norell włączyli analizę Chinnery do swojej własnej, a także dodali jamaceratopsa^[44]. Kladogram przedstawiony wyżej jest połączeniem wyników najnowszej pracy Xu, Makovicky’ego i innych.

Chaoyangsaurus jest tu przedstawiony jako bardziej bazalny niż psitakozaury, mimo że pierwotna analiza Chinnery umieszcza go w Neoceratopsia. Uważa się, że protoceratopsy są taksonem siostrzanym dla Ceratopsoidea. Znany z fragmentarycznych skamielin Asiaceratops ma zmienną pozycję systematyczną; może być bazalnym neoceratopsem lub leptoceratopsem. Usunięcie z kladogramu rodzaju Asiaceratops stabilizuje go. Najnowsza analiza Makovicky’ego obejmuje także IVPP V 12722 („Xuanhuaceratops”), jednak podobnie jak Kulceratops i Turanoceratops przez niektórych jest uważanyza nomen dubium – rodzaj niepewny. Makovicky uważa, że Lamaceratops, Magnirostris oraz Platyceratops są młodszymi synonimami bagaceratopsa, a Bainoceratops jest synonimem protoceratopsa.

Filogeneza według You/Dodsona

You Hai-Lu z Chińskiej Akademii Nauk Geologicznych w Pekinie był współautorem pracy Xu i Makovicky’ego, ale w 2003 wraz ze Peterem Dodsonem wydał osobną analizę^[45]. Jej nieco zmienione wyniki przedstawił ponownie w 2004, a później w 2005 oraz innych latach. Po wydaniu opisu auroraceratopsa został on dodany do tej analizy^[46].

W odróżnieniu od poprzedniej analizy You i Dodsona Chaoyangsaurus jest tu przedstawiony jako najbardziej bazalny neoceratops, bardziej zaawansowany niż psitakozaur.u znał on Leptoceratopsidae, a nie Protoceratopsidae jako takson siostrzany dla Ceratopsidae. Te badania obejmują auroraceratopsa, ale nie obejmują siedmiu taksonów z pracy Xu, Makovicky’ego i innych. Asiaceratops i Turanoceratops zostały uznane za nomina dubia i nie zostały objęte. You wraz z Dongiem Zhimingiem opisał rodzaj Magnirostris w 2003, ale nie został on uwzględniony w jego analizie kladystycznej^[47].

Zasięg geograficzny

Szczątki najstarszych ceratopsów pochodzą z Azji co świadczy, że te zwierzęta właśnie tam wyewoluowały. Fragmentaryczne szczątki w tym zęby mogące należeć do neoceratopsów znaleziono w pochodzących z albu skałach Ameryki Północnej co świadczy, że część tych marginocefali dotarła w wczesnej kredzie przez Cieśninę Beringa do Ameryki^[48]. Prawie wszystkie leptoceratopsy są północnoamerykańskie, poza udanoceratopsem i Zhuchengceratops, które mogły wtórnie dotrzeć do Azji. Przedstawiciele Ceratopsidae i ich przodkowie, np. Zuniceratops, nie są znane spoza Ameryki Północnej, co może świadczyć, że były endemitami tego kontynentu^[1][43], choć znany ze znalezionych w Belgii (Europa) zębów Craspedodon lonzeensis może być bliżej spokrewniony z Ceratopsidae niż Protoceratopsidae^[49]. Znany z Australii Serendipaceratops również może być ceratopsem.

Opieka rodzicielska, dymorfizm płciowy i inne

Najlepiej ze wszystkich części szkieletów ceratopsów zachowują się czaszki (niektóre gatunki są znane wyłącznie z nich). Znane są nawet jaja i embriony ceratopsów. Pełny rozwój od embrionu do osobnika dorosłego jest znany u protoceratopsa i psitakozaura, co umożliwia ontogentyczne badania nad nimi^[50][51]. U protoceratopsa znane zanotowano dymorfizm płciowy dotyczący budowy czaszek. Znaleziono też dowody na dymorfizm płciowy u innych ceratopsów^[2][45][52]. Znane są dowody na opiekę rodzicielską u ceratopsów. Wokół szkieletu dorosłego psitakozaura (niezaliczanego do żadnego gatunku) znaleziono 34 szkielety osobników młodocianych, mniej więcej w tym samym wieku. Są one ustawione względem masy ciała, co sugeruje że zginęły nagle^[53].

Walki wewnątrzgatunkowe i zachowania stadne

Ceratopsy od dawna były przedstawione jako zwierzęta żyjące w stadach, mimo że nie ma na to wielu dowodów w zapisie kopalnym. W formacji Dinosaur Park odkryto w jednym miejscu szczątki wielu centrozaurów, co dowodzi, że zwierzęta te żyły w stadach i zginęły np. podczas nieudanej przeprawy przez rzekę czy powodzi^[54]. Spekuluje się, że posiadające rogi i kostne kryzy ceratopsy jak triceratops podczas ataków drapieżników tworzyły okrąg, w którego środku znajdowały się młode. Używając „G-Testu” porównano centrozaura i triceratopsa. Oba te rodzaje, jak udowodniono, bardzo różnią się liczbą zmian patologicznych w kości łuskowej. Triceratops posiada ich o wiele więcej. Dowodzi to walk wewnętrznogatunkowych np. o samice u triceratopsa przy użyciu rogów i kryzy i małej liczby utarczek lub skupienia ich bardziej na ciele u centrozaura^[55].

Funkcja rogów i kryzy

Ceratopsy najbardziej znane są z posiadania rogów i kryz kostnych wokół karku (mimo że nie wszyscy ich przedstawiciele je mieli). Ich funkcja jest kontrowersyjna. Początkowo uważano, że służyły one do obrony przed mięsożercami takimi jak tyranozaur. Jednak wiele przedstawicieli Ceratopsidae miało spore otwory (okna) w kryzie, przez co nie mogła być ona skuteczną ochroną. Spekulowano, że przedstawiciele Ceratopsidae biegnąc z maksymalną prędkością szarżowali na napastników. Jednak jak wykazano w programie „Dinozaury zabójcy” (The Truth About Killer Dinosaurs) gdyby triceratops – jeden z przedstawicieli ceratopsów, biegnąc ze swoją maksymalną prędkością (ok. 25 km/h) uderzył w tyranozaura, przednia część jego czaszki uległaby zmiażdzeniu. W tym programie zaprezentowano również czaszki triceratopsa posiadające ślady po ugryzieniach tyranozaura w kryzę i róg brwiowy. Ponieważ są one częściowo zagojone zostały zadane za życia zwierzęcia. Tak więc, jeśli rogate ceratopsy broniły się przed napastnikiem przy pomocy rogów, nie robiły tego z rozpędu. Już dawniej spekulowano na temat walk wewnętrznogatunkowych np. o samice czy dominację w grupie u ceratopsów, jednak dopiero ostatnie badania czaszek triceratopsa i centrozaura ze zmianami patologicznymi potwierdziły tę teorię. Zmiany u triceratopsa są o wiele liczniejsze niż u centrozaura, co sugeruje rzadkość lub skupienie bardziej na ciele walk u tego drugiego i bezpośrednie, częste starcia u triceratopsa. Inni twierdzą, że kryzy były jaskrawo ubarwione i służyły do wabienia partnerów, odstraszania napastników bądź informowały o statusie społecznym danego osobnika. Jeszcze inni zakładają termoregulacyjną funkcję kryz. Być może rogi służyły nie tylko do walki, ale też do pokazów godowych.

„Pióra”

Na okazie psitakozaura oznaczonym jako Psittacosaurus sp. odkrytym w prowincji Liaoning widać odciski dziwnych, pióropodobnych tworów. Są one nieregularnie umieszczone na grzbiecie i mają ok. 16 cm długości. Ponieważ reszta ciała tego okazu pokrywała łuska nie mogły one służyć do izolacji termicznej, natomiast mogły odgrywać jakąś rolę w popisach godowych. Podobne krótkie twory odkryto wokół szkieletów triceratopsów w formacji Hell Creek. Podobne wyrostki (uznane za prymitywne pióra) odkryto u heterodontozaura Tianyulong^[56].

Dieta

Wczesne ceratopsy, np. jinlog, dzięki przybieraniu dwunożnej postawy mogły zrywać wyżej rosnące części roślin. Późniejsze ceratopsy żerowały nisko przy ziemi, zrywając swoim papuzim dziobem niskorosnące rośliny jak paprocie, mchy czy sagowce. Wokół jednego z okazów psitakozaura w okolicy jamy brzusznej odkryto ponad 50 gastrolitów. Dowodzi to, że przynajmniej niektóre ceratopsy połykały gastrolity w celu roztarcia pokarmu w żołądku, podobnie jak niektóre dzisiejsze ptaki^[57].

Postura i lokomocja

Pierwsze ceratopsy np. wykazujący cechy pachycefalozaurów jinlong poruszały się na dwóch kończynach. Długość kończyn przednich psitakozaura wynosi tylko 58% długości kończyn tylnych. Późniejsze ceratopsy były z powodu dużej masy ciała wyłącznie czworonożne. Częste przedstawione są one z całkiem wyprostowanymi kończynami tylnymi, ale porozstawianymi na boki przednimi, co sugerowało niewielką osiąganą przez nie prędkość. Paul i Christiansen (2000) uznali jednak, że poruszały się one na całkiem wyprostowanych kończynach i mogły biec tak szybko jak dzisiejsze nosorożce, osiągające prędkość do 56 km/h^[58].