Zeugiteae

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Zeugites P. Browne , 1756 ed è stato usato nella Grecia antica per una canna non identificata.^[2]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici J. Gabriel Sánchez-Ken e Lynn G. Clark nella pubblicazione "Phylogeny and new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae)" del 2010.^[3]

• Il portamento delle specie di questo gruppo è cespitoso o rampicante (simili a canne) con rizomi o stoloni e cicli biologici perenni. I culmi sono vuoti ma solidi e talvolta privo di rami laterali. Il ciclo fotosintetico di queste piante è del tipo C3. Sono presenti piante poligame o monoiche. Altezza massima 1 - 2 metri.^{[4][5][6][7][8][9][10][11][12]}
• Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli. Le lamine a volte sono tutte cauline.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; possono essere più lunghe o più corte degli internodi.
• Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lanceolate a ovate e piatte e larghe (strette in Orthoclada e Zeugites); possono essere tessellate e con venature incrociate. I tessuti del mesofillo sono differenziati (simili a palizzate e spugnosi).

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore in Zeugites) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia racemosa. Non sono presenti brattee sottili.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 a 13 fiori. Il fiore prossimale è bisessuale o femminile-fertile; quelli distali sono staminali o sterili del tutto. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto le glume (cadono prima i fiori distali).

• Glume: le glume (a volte assenti) sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; la glume inferiore ha 7 nervature (con poche vene incrociate); la glume superiore ha 3 nervature (con alcune vene incrociate).
• Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata) e alata, è membranosa con o senza barbe.
• Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe o setole (quelle dei lemmi sterili sono a forma di gancio); le venature possono essere incrociate.

• I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:^[5]

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due (o una soltanto o nessuna) lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono troncate e fuse.

• L'androceo è composto da 2 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero (raramente fuso alla base), una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.

• I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellissoidali o da suborbicolari a orbicolari, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Le specie di questo gruppo sono presenti principalmente in zone tropicali.

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500^[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Zeugiteae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.^[4][5]

Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.^[4]

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3).^[4]

La tribù Zeugiteae fa parte del primo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e con la tribù Chasmanthieae forma un "gruppo fratello". In alcuni studi i generi di queste due tribù sono tutti descritti all'interno della tribù Chasmanthieae.^[4] Nelle specie di questa tribù il ciclo fotosintetico è del tipo C3).^[1]

Le specie di questo gruppo sono caratterizzate dalla presenza di pseudopiccioli e dalla disarticolazione sotto le glume. In particolare i seguenti generi Lophatherum, Orthoclada e Zeugites sono caratterizzati da un mesofillo con una palizzata distinta e strati spugnosi. Dalle analisi filogenetiche di tipo molecolare Lophatherum e Zeugites risultano formare un "gruppo fratello" e insieme al genere Orthoclada formano un clade monofiletico ben supportato.^[4]

Per questo gruppo sono evidenziate le seguenti sinapomorfie:^[4]

• Chevalierella: le lodicule sono fuse.
• Lophatherum: le radici sono tuberose; le spighette hanno un solo fiore fertile più al massimo 9 fiori sterili; i lemmi sono delle setole (i lemmi dei fiori sterili sono simili a dei ganci).
• Orthoclada: gli internodi della rachilla sono parzialmente fusi con le carene delle palee.
• Zeugites: le spighette sono composte da fiori di entrambi i sessi nella stessa spighetta (i fiori maschili sono prossimali, quelli femminili sono distali); i lemmi dei fiori pistillati (femminili) sono spesso fortemente gibbosi.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato^[11], mostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.

I numeri cromosomici delle specie di questa tribù sono: 2n = 24 e 48.^[4]

Generi della tribù

La tribù si compone di 4 generi e 16 specie:^[1][4]

Nota: il genere Pohlidium Davidse, Soderstr. & R.P.Ellis, 1986, con una sola specie: Pohlidium petiolatum Davidse, Soderstr. & R.P.Ellis) e originario di Panama, è considerato sinonimo di Zeugites.^[1]

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Zeugiteae
• Wikispecies contiene informazioni su Zeugiteae

Portale Biologia

Portale Botanica