Архозавры

Жак Готье определил архозавров как вершинную группу: все потомки позднейшего общего предка птиц и крокодилов. Оказалось, что под это определение не попадают многие формы, традиционно относимые к архозаврам (такие, как Archosaurus rossicus и (или) Protorosaurus speneri). Для объединения их с архозаврами в узком смысле Готье ввёл имя Archosauriformes. Другие исследователи предпочитают использование имени Archosauria в широком смысле, а для обозначения вершинной группы (архозавров в узком смысле) использует имя Avesuchia. Оба варианта достаточно распространены, что создаёт путаницу.

Простейшими и наиболее согласованными синапоморфиями группы архозавров являются следующие характеристики:

• Зубы находятся в ячейках — теках (так называемые текодонтные зубы), которые снижают риск потерять их в процессе питания. Данная характеристика послужила основой для выделяемой ранее палеонтологами группы текодонтов, включавшей всех или почти всех архозавров.
• Между глазницей и ноздрёй в крыше черепа имеется ещё одно, так называемое суборбитальное, или предглазничное, окно. Большинство ранних архозавров имели относительно длинные тяжёлые черепа, отверстие позволило снизить общий вес черепа. Размер суборбитальных отверстий часто превышает размер глазниц.
• Нижняя челюсть имеет небольшие нижнечелюстные отверстия, которые незначительно облегчают её вес.
• Бедренная кость имеет четвёртый вертел — бугорок для крепления мышц. Достаточно незначительная деталь, которая, тем не менее, могла сделать возможной эволюцию динозавров (все ранние динозавры и много поздних были двуногими), а также может быть связана со способностью архозавров или их непосредственных потомков пережить пермско-триасовое вымирание.
• Для защиты от обезвоживания кожу покрывают роговые щитки, первоначально прямоугольные и расположенные рядами вдоль тела, более крупные в верхней части тела для большей защиты и более мелкие снизу для лучшей гибкости. Щитки постепенно нарастают с внутренней стороны и медленно истираются с наружной. У современных крокодилов, некоторых динозавров и ранних архозавров щитки укреплены костными остеодермами. Некоторые щитки и/или остеодермы у многих видов видоизменялись или срастались. У некоторых гомойотермных видов из группы тетануров^[4] часть роговых щитков превратилась в пух; каждое перо снабдилось мышцей, рефлекторно поднимающей или опускающей перо в зависимости от окружающей температуры. Хотя на данный момент неизвестно, было ли изначально связано появление перьев с процессами терморегуляции.
• Известковая оболочка яиц, удерживающая воду внутри и не препятствующая газообмену (у гомойотермных видов — ещё и выдерживающая вес «наседки»). Благодаря ей архозавры могут не прятать яйца от солнца. Чтобы разбить скорлупу, у эмбриона перед вылуплением образуется специальное приспособление для разбивания скорлупы (у крокодилов — роговые выступы над бровями^[5], у птиц — яйцевой зуб).

Большинство преобладавших среди наземных позвоночных пермского периода синапсид исчезло в ходе пермско-триасового вымирания. Единственными крупными наземными животными, пережившими вымирание, оказались травоядные листрозавры. Какое-то время эти синапсиды были самыми многочисленными наземными животными на Земле^[6], однако уже в поздней перми и раннем триасе преобладающими наземными животными стали архозавры.

Древнейшие архозавры, такие как псевдозухии Ctenosauriscus и Vytshegdosuchus, появляются в палеонтологической летописи в оленёкских отложениях возрастом около 248 миллионов лет^[7].

С 1970-х годов учёные классифицируют архозавров в основном по строению их пояса конечностей^[8]. У самых ранних архозавров были примитивные мезотарзальные кости: таранная (talus) и пяточная (calcaneus) кости прикреплялись костным швом к большой берцовой и малоберцовой костям, и это соединение изгибалось в месте контакта со ступнёй.

Как и у других ранних тетраподов, конечности примитивных архозавров были широко расставлены по бокам тела. С середины триаса у некоторых групп архозавров появляется изменение бедренного сустава: в отличие от латерального положения задних конечностей (по бокам от туловища), у архозавров развивается парасагиттальное положение, при котором тело приподнято над землёй и опирается на вертикально направленную бедренную кость. Достигается это в разных группах двумя путями: у равизухий за счёт поворота вниз вертлужной впадины, а у линии, ведущей к динозаврам, — за счёт поворота внутрь головки бедренной кости, как и у млекопитающих^[9]. Такое изменение позволило архозаврам (или же потребовало от них) перейти к новому типу локомоции — двуногой ходьбе (бипедализму)^[10].

Подобное парасагиттальное строение появилось ещё в перми у горгонопсид, представителей другой ветви амниотов — синапсид.

Питание

Большинство архозавров — хищники, однако в отдельных группах есть исключения:

• растительноядные некоторые ящеротазовые динозавры (завроподы, прозавроподы, теризинозавры);
• растительноядные птицетазовые динозавры;
• растительноядные, возможно, некоторые птерозавры (тапейяра);
• этозавры (Aetosauria) — растительноядные;
• известно несколько растительноядных крокодиломорфов, например, Simosuchus clarki;
• некоторые крокодиломорфы, такие как Stomatosuchus могли питаться путём фильтрации.

Метаболизм

Согласно последним палеонтологическим данным, общий предок всех архозавров скорее всего был теплокровным, или как минимум имел повышенный уровень обмена веществ^[11]. Однако, некоторые группы архозавров, такие как крокодилы, вернулись к стандартному «рептильному» уровню метаболизма в процессе перехода к полуводному образу жизни^[12].

• Клада Архозавры (Archosauria)
  • Клада Псевдозухии (Pseudosuchia) или Круротарзы (Crurotarsi) — включает различные триасовые формы, ранее объединявшиеся в отряд текодонты (Thecodontia) и единственных современных представителей архозавров — крокодилов; характерным признаком группы является круротарзальный голеностопный сустав
    • † Семейство Орнитозухиды (Ornithosuchidae)
    • † Отряд Этозавры (Aetosauria)
    • † Отряд Фитозавры (Phytosauria)
    • † Отряд Равизухии (Rauisuchia)
    • Надотряд Крокодиломорфы (Crocodylomorpha)
      • Отряд Крокодилы (Crocodilia)
  • Клада Авеметатарзалии (Avemetatarsalia) — включает динозавров, птерозавров и близкие к ним формы; голеностопный сустав мезотарзальный
    • † Клада Aphanosauria
    • Клада Орнитодиры (Ornithodira)
      • † Клада Pterosauromorpha
        • † Семейство Лагерпетиды (Lagerpetidae)^[13][14] — либо в составе Dinosauromorpha
        • † Отряд Птерозавры, или летающие ящеры (Pterosauria)
      • Клада Динозавроморфы (Dinosauromorpha)
        • † Семейство Lagosuchidae
        • † Семейство Силезавриды (Silesauridae) — возможно, града базальных птицетазовых^{[15][16][17][18]}
        • Клада Динозавры (Dinosauria)
          • † Отряд Птицетазовые (Ornithischia)
          • Клада Ящеротазовые (Saurischia), включая птиц (Aves)^[19]

Отдельные представители

• Smok — древняя ископаемая рептилия, жившая в позднем триасовом периоде около 227—199 млн лет назад на территории современной Польши^[20].

Филогенетическое положение

• Benton, M. J.^[en] (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
• Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York
• Архозавры // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).
• Архозавры / Алифанов В. Р. // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 345. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.

• UCMP (англ.)
• Paleos — обзор беспорядочной истории филогенетики архозавров. Отличные изображения различных типов стоп. (англ.)
• Mikko’s Phylogeny Archive Archosauria (англ.)