Амниоты

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современных ящериц; от палеозойских рептилиоморф они отличались более совершенным челюстным механизмом^[3].

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде^[6].

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен^[7].

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха^[7].

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух^[7]; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует^[8].

По филогенетическому определению М. Лорина и Р. Р. Рейша^[en] (2020), амниоты соответствуют наименьшей кроновой кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), средиземноморскую черепаху (Testudo graeca) и нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Иными словами, к амниотам относятся все потомки ближайшего общего предка указанных видов^[10][11]. Таким образом, группа амниот состоит из двух сестринских клад: синапсиды (Synapsida) и завропсиды (Sauropsida)^[5], или рептилии (Reptilia)^[12][13].

Современные завропсиды представлены лепидозаврами (Lepidosauria; гаттерии, ящерицы^[a], змеи и двуходки), черепахами (Testudines), крокодилами (Crocodilia) и птицами (Aves)^[5]. Первые три таксона традиционно объединяются в парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia). Сторонники кладистической классификации, отвергающей парафилетические таксоны, либо вовсе не выделяют таксон пресмыкающихся^[15][16], либо включают в его состав птиц, тем самым делая получившуюся кладу эквивалентом завропсид (полным^[12][13] или на уровне современных таксонов^[b])^[19].

В настоящее время к синапсидам, как правило, относят млекопитающих (Mammalia) и их стволовую группу — вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к завропсидам^[5][20]. В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями»^[21] (теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды»^[20]); подавляющее большинство современных специалистов признаёт такую классификацию устаревшей^[5][22][20]. Последние немаммальные синапсиды — тритилодонтиды — вымерли к концу нижнего мела^[23].

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой^[9][24][25]:

Однопроходные

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладе диапсид (Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно к кроновой группе заврий (Sauria; = Reptilia sensu stricto^[b])^[15][26]. Долгое время на основе ряда морфологических особенностей черепахи выделялись в особый подкласс анапсид (Anapsida). Помимо черепах, к анапсидам также причисляли их предполагаемых вымерших родственников^[27], большую часть которых теперь относят к кладе или подклассу парарептилий (Parareptilia)^[28][29]. Многочисленные молекулярно-генетические исследования, проведённые в XXI веке, обосновали отнесение черепах к диапсидам группы Archelosauria, включающей также архозавров (крокодилов и птиц)^{[24][30][31][32][33][34]}.

• Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек

Комментарии

Источники

На русском языке

• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001821-2.
• Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
• Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.

На английском языке

• Pough F. H., Janis C. M.^ru_en, Heiser J. B. Vertebrate Life (англ.). — 9th ed. — Pearson^ru_en, 2013. — 634 p. — ISBN 0-321-77336-5. — ISBN 978-0-321-77336-4.
• Benton M. J.^ru_en. Vertebrate palaeontology^ru_en (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
• Vitt L. J., Caldwell J. P. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles (англ.). — 3rd ed. — Academic Press, 2009. — 697 p. — ISBN 978-0-12-374346-6.
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^ru_en, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.

• Амниоты // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.