Прямокрылые

Название Orthoptera образовано от др.-греч. ὀρθός — «прямой» и πτερόν — «крыло». Ранее также часто использовалось название Saltatoria, введённое Латрейлем в 1817 году.

Общее строение

Тело прямокрылых может быть самой разнообразной формы, но чаще всего оно удлинённое. Голова относительно крупная, с отвесным или скошенным лбом, с развитыми глазами и глазками (иногда глазки отсутствуют).

Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз или вперед (некоторые сверчковые). Усики удлинённые, нитевидные, щетинковидные либо мечевидные, иногда булавовидные или иной формы. Переднеспинка большая, с развитыми боковыми лопастями, сверху прямоугольной формы, не прикрывает голову. Средне- и заднегрудь слиты, их плевральные отделы резко подразделены косыми или отвесными швами на эпистерн (спереди) и эпимер (сзади).

Характерная черта всего отряда — удлинённые задние ноги с сильно утолщёнными бёдрами, обеспечивающие способность к прыжку (у некоторых прямокрылых эта способность вторично утрачена). Задние голени сверху по обеим сторонам вооружены большим количеством шипов, на конце несут обычно 4—6 подвижных шпоры. Передние и средние ноги бегательного типа, передние ноги также могут быть копательными или хватательными. Передние голени с органом слуха; у короткоусых прямокрылых он утрачен и вторично развился у саранчовых на первом сегменте брюшка. 1—4-члениковые лапки несут на конце два коготка и часто присоску-аролий между ними. Надкрылья плотные, кожистые, с хорошо развитым жилкованием, несут на себе основные элементы звукового аппарата и их участие в полёте ограниченно. Крылья широкие веерообразные, с многочисленными жилками. Позади X тергита располагается хорошо заметная анальная пластинка, последний стернит (IX у самцов, VII у самок) модифицирован и называется генитальной пластинкой. Придатками вершины брюшка являются церки, а у самки также яйцеклад, который иногда отсутствует.

Звуковой аппарат

Одной из примечательных черт подавляющего большинства прямокрылых является наличие звукового аппарата и способность издавать звук, то есть стрекотать. Звуковой аппарат прямокрылых состоит из смычка и скрипки и сводится к двум основным типам.

Звуковой аппарат первичного типа возник у первых настоящих прямокрылых и представлен комплексом изменённых жилок в основании надкрылий. У прямокрылых левое надкрылье всегда покрывает правое, что связано именно со строением первичного звукового аппарата. Изначально смычком служила единственная стридуляционная жилка на левом надкрылье, а скрипкой — вся поверхность основания правого надкрылья. В дальнейшем эволюция привела к появлению зеркальца — замкнутого поля между основаниями жилок M+CuA и A₁+A₂. На левом надкрылье зеркальце замутнено, тогда как на правом — прозрачное и блестящее. Спереди зеркальце ограничено толстой стридуляционной жилкой — изменённой CuP, которая на левом надкрылье снизу зазубрена. Звук издаётся трением стридуляционной жилки о край правого зеркальца, служащего резонатором. У сверчковых звуковой аппарат подвергся дальнейшему совершенствованию, а надкрылья сильно укоротились. Фактически, вся их роль теперь сводится к издаванию звука.

Акустические аппараты короткоусых прямокрылых разнообразны (перечислим только наиболее распространённые): звук может извлекаться за счёт трения выпуклых кутикулярных зазубрин (Acridinae) или живых сенсилл (Gomphocerinae) на внутренней поверхности задних бёдер о жилки надкрылий; трения гладкого ребра со внутренней стороны задних бёдер о бугорки или выпуклые жилки на надкрыльях (Oedipodinae); трения крыльев о надкрылья в сложенном положении на земле (Pyrgomorphidae, Gomphocerinae, Oedipodinae) или во время полёта (Oedipodinae, Pamphagidae); при помощи оригинальных аппаратов, например, орган Краусса (Pamphagidae).

У прямокрылых, которые лишены звукового аппарата и зачастую органов слуха, в связи с чем долгое время считались «глухонемыми», существуют свои способы коммуникации. Так, эумастациды продуцируют вибросигналы за счёт тремуляции брюшка, а тетригиды путём сокращением мышц в средних ногах, вибрации от которых передаются через субстрат и регистрируются другими особями. Биоакустика таких групп является молодым и быстроразвивающимся направлением науки.

Число хромосом у прямокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 8 до 26. Большой размер хромосом и низкое диплоидное число сделали прямокрылых важной группой для общего понимания хромосом и цитогенетики. Кариотипы половых хромосом XO обнаружены примерно у 80 % видов и считаются наследственным способом определения пола в этой кладе. Однако многие виды Saltatoria имеют кариотипы половых хромосом XY и X1X2Y. Сообщалось о партеногенезе у 10 видов. Обширная цитогенетическая работа над природными популяциями выявила множество примеров хромосомной изменчивости внутри и между видами, включая инверсии, транслокации, слияния, деления, перестройки половых хромосом и дополнительные В-хромосомы. Диплоидное число хромосом у прямокрылых колеблется от 8 у Dichroplus silveiraguido до 26 у Conometopus sulcaticollis^[2].

Отряд подразделяется на два хорошо обособленных современных подотряда — длинноусых (Ensifera) и короткоусых (Caelifera), и один ископаемый — Titanoptera^[3][4], иногда выделяемый в отдельный отряд^[5]:

• Подотряд Caelifera Ander, 1939 — Короткоусые прямокрылые
  • Инфраотряд Acrididea
    • Надсемейство Acridoidea MacLeay, 1819 — Саранчовые
      • Семейство Acrididae MacLeay, 1819 — Настоящие саранчовые
      • Семейство Catantopidae
      • Семейство Charilaidae Dirsh, 1953
      • Семейство Dericorythidae Jacobson et V. L. Bianchi, 1902-1905
      • Семейство Lathiceridae Dirsh, 1954
      • Семейство Lentulidae Dirsh, 1956
      • Семейство Lithidiidae Dirsh, 1961
      • Семейство Ommexechidae Bolivar, 1884
      • Семейство Pamphagidae Burmeister, 1840 — Памфагиды
      • Семейство Pyrgacrididae Kevan, 1974
      • Семейство Romaleidae Brunner von Wattenwyl, 1893
      • Семейство Tristiridae Rehn, J.A.G., 1906
    • Надсемейство Eumastacoidea Burr, 1899
      • Семейство Chorotypidae Stål, 1873
      • Семейство Episactidae Burr, 1899
      • Семейство Eumastacidae Burr, 1899
      • Семейство Euschmidtiidae Rehn, J.A.G., 1948
      • Семейство Mastacideidae Rehn, J.A.G., 1948
      • Семейство Morabidae Rehn, J.A.G., 1948
      • † Семейство Promastacidae Kevan et Wighton, 1981
      • Семейство Thericleidae Burr, 1899
    • † Надсемейство Locustopsoidea
      • † Семейство Araripelocustidae Martins-Neto, 1995
      • † Семейство Bouretidae Martins-Neto, 2001
      • † Семейство Eolocustopsidae Riek, 1976
      • † Семейство Locustavidae Sharov, 1968
      • † Семейство Locustopsidae Handlirsch, 1906
    • Надсемейство Pneumoroidea Thunberg, 1810
      • Семейство Pneumoridae Stål, 1873
    • Надсемейство Proscopioidea Serville, 1838
      • Семейство Proscopiidae Serville, 1838
    • Надсемейство Pyrgomorphoidea Brunner von Wattenwyl, 1874
      • Семейство Pyrgomorphidae Brunner von Wattenwyl, 1874
    • Надсемейство Tanaoceroidea Rehn J.A.G., 1948
      • Семейство Tanaoceridae Rehn J.A.G., 1948
    • Надсемейство Trigonopterygoidea Walker F., 1870
      • Семейство Trigonopterygidae Walker F., 1870
      • Семейство Xyronotidae Bolivar I., 1909
    • Надсемейство Tetrigoidea Rambur, 1838
      • Семейство Tetrigidae Rambur, 1838 — Прыгунчики
  • Инфраотряд Tridactylidea
    • † Надсемейство Dzhajloutshelloidea Gorochov, 1994
      • † Семейство Dzhajloutshellidae Gorochov, 1994
      • † Семейство Regiatidae Gorochov, 1995
    • Надсемейство Tridactyloidea — Триперстовые
      • Семейство Cylindrachetidae Giglio-Tos, 1914
      • Семейство Ripipterygidae Ander, 1939
      • Семейство Tridactylidae Brullé, 1835 — Трипёрсты
• Подотряд Ensifera Ander, 1939 — Длинноусые прямокрылые
  • † Инфраотряд Elcanidea
    • † Надсемейство Elcanoidae Handlirsch, 1906
      • † Семейство Elcanidae Handlirsch, 1906
      • † Семейство Permelcanidae Sharov, 1962
    • † Надсемейство Permoraphidioidae Tillyard, 1932
      • † Семейство Permoraphidiidae Tillyard, 1932
      • † Семейство Pseudelcanidae Gorochov, 1987
      • † Семейство Thueringoedischiidae
  • Инфраотряд Gryllidea
    • Надсемейство Grylloidea Laicharting, 1781 — Сверчковые
      • † Семейство Baissogryllidae Gorochov, 1985
      • Семейство Gryllidae Laicharding, 1781 — Настоящие сверчки
      • Семейство Mogoplistidae Brunner von Wattenwyl, 1873 — Чешуйчатые сверчки
      • Семейство Phalangopsidae Blanchard, 1845
      • Семейство Protogryllidae Zeuner, 1937
      • Семейство Trigonidiidae Saussure, 1874
    • Надсемейство Gryllotalpoidea Leach, 1815
      • Семейство Gryllotalpidae Leach, 1815 — Медведки
      • Семейство Myrmecophilidae Saussure, 1874 — Муравьелюбы
  • † Инфраотряд Oedischiidea Handlirsch, 1906
    • † Надсемейство Oedischioidae Handlirsch, 1906
      • † Семейство Anelcanidae Carpenter, 1986
      • † Семейство Bintoniellidae Handlirsch, 1937
      • † Семейство Mesoedischiidae Gorochov, 1987
      • † Семейство Oedischiidae Handlirsch, 1906
      • † Семейство Proparagryllacrididae Riek, 1956
      • † Семейство Pruvostitidae Zalessky, 1929
      • † Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
    • † Надсемейство Triassomanteoidae Tillyard, 1923
      • † Семейство Adumbratomorphidae Gorochov, 1987
      • † Семейство Triassomanteidae Tillyard, 1923
    • † Надсемейство Xenopteroidae Riek, 1955
      • † Семейство Xenopteridae Riek, 1955
  • Инфраотряд Tettigoniidea
    • Надсемейство Hagloidae Handlirsch, 1906
      • † Семейство Haglidae Handlirsch, 1906
      • † Семейство Hagloedischiidae Gorochov, 1986
      • Семейство Prophalangopsidae Kirby, W.F., 1906
      • † Семейство Tuphellidae Gorochov, 1988
    • † Надсемейство Phasmomimoidea Sharov, 1968
      • † Семейство Phasmomimidae Sharov, 1968
    • Надсемейство Stenopelmatoidae Burmeister, 1838
      • Семейство Anostostomatidae Saussure, 1859
      • Семейство Cooloolidae Rentz, 1980
      • Семейство Gryllacrididae Blanchard, 1845
      • Семейство Stenopelmatidae Burmeister, 1838 — Лжекузнечиковые
    • Надсемейство Tettigonioidea Krauss, 1902 — Кузнечиковые
      • † Семейство Haglotettigoniidae Gorochov, 1988
      • Семейство Tettigoniidae Krauss, 1902 — Настоящие кузнечики
  • Инфраотряд Incertae sedis
    • † Надсемейство Gryllavoidea Gorochov, 1986
      • † Семейство Gryllavidae Gorochov, 1986
    • Надсемейство Rhaphidophoroidea Walker, 1869
      • Семейство Rhaphidophoridae — Пещерные кузнечики
    • Надсемейство Schizodactyloidea Blanchard, 1845
      • Семейство Schizodactylidae Karny, 1927
    • † Семейство Raphoglidae Béthoux, A. Nel, Lapeyrie, Gand et Galtier, 2002
    • † Семейство Vitimiidae Sharov, 1968
• † Подотряд Titanoptera Sharov, 1968^[3]
  • † Семейство Paratitanidae Sharov, 1968
  • † Надсемейство Tcholmanvissioidea Zalessky, 1934
    • † Семейство Mesotitanidae Tillyard, 1925
    • † Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
  • † Надсемейство Tettoedischioidea Gorochov, 1987
    • † Семейство Tettoedischiidae Gorochov, 1987

• Систематика прямокрылых
• Список угрожаемых видов прямокрылых
• Glomeremus orchidopilus — опылитель орхидей
• Hydrolutos breweri — плавающий вид из пещер Венесуэлы

• Калачева О. А., Абдурахманов Г. М. Прямокрылые юга России — М.: Наука, 2005. — 303 с.
• Стороженко С. Ю. 1986. Отряд Orthoptera (Saltatoria) — прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Л. — С. 241—317.
• Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — 279 с.
• Бенедиктов А. А. 2009. Вибрационная коммуникация прямокрылых насекомых (Orthoptera) подотряда Caelifera // Вестник МГУ, сер. 16, биолог. — № 3. — С. 40-43.
• Русскоязычная библиография по прямокрылым / Составитель: А. В. Лачининский.

• Сайт о прямокрылых Прибайкалья
• Orthoptera Species File Online
• Orthoptera Image Gallery (Iowa State University Entomology Department)
• Australian Plague Locust Commission
• The Orthopterists' Society
• AcridAfrica, les acridiens d’Afrique de l’Ouest
•  "Orthoptera" . The New International Encyclopedia. 1905. {{cite encyclopedia}}: Шаблон цитирования имеет пустые неизвестные параметры: |HIDE_PARAMETER15=, |HIDE_PARAMETER13=, |HIDE_PARAMETER2=, |HIDE_PARAMETER14=, |HIDE_PARAMETER5=, |HIDE_PARAMETER16=, |HIDE_PARAMETER10=, |HIDE_PARAMETER3=, |HIDE_PARAMETER4=, |HIDE_PARAMETER11=, and |HIDE_PARAMETER12= (справка)
• Birdwing Grasshoppers in Belize
• Sound recordings of Orthoptera at BioAcoustica