РНК-содержащие вирусы

Одноцепочечные РНК-вирусы и смысловая РНК

РНК-вирусы могут быть дополнительно классифицированы в соответствии с полярностью их РНК на одноцепочечные РНК-вирусы с отрицательной цепью^[en] и одноцепочечные РНК-вирусы с положительной цепью^[en], или РНК обеих типов^[en] двухцепочечные РНК-вирусы^[en]. Одноцепочечная (+)РНК, подобная мРНК и способная непосредственно транслироваться зараженной клеткой, называется смысловой. Антисмысловая (-)РНК вируса комплиментарна мРНК и таким образом может быть превращена в (+)РНК действием РНК-зависимой РНК-полимеразой перед трансляцией. Очищенная РНК (+)РНК-содержащих вирусов сама по себе может напрямую вызывать инфекцию, хотя её инфекционность ниже, чем у полноценных вирусных частиц. Очищенная РНК (-)РНК-содержащих вирусов неинфекционна сама по себе, так как она должна транскрибироваться в (+)РНК; каждый вирион после транскрипции может быть источником нескольких смысловых цепей (+)РНК. Двухцепочечные (±)РНК вирусы напоминают (-)РНК-содержащие вирусы тем, что они также транслируют гены с отрицательной (некодирующей) цепи РНК^[5].

Двуцепочечные РНК-вирусы

Двуцепочечные РНК-вирусы — разнообразная группа вирусов, отличающихся хозяевами (люди, животные, растения, грибы или бактерии), числом фрагментов генома (от 1 до 12 сегментов), и организацией вириона (формой капсида, количеством слоев капсида, выросты, шипы, и т. п.). Члены этой группы включают ротавирусы, всемирно известные как наиболее распространённая причина детских гастроэнтеритов, и пикорнавирусы, известный во всём мире как наиболее часто встречающийся вирус в фекалиях людей и животных с признаками диареи или без них. Вирус болезни синего языка^[en] является экономически важным возбудителем болезни коз и овец. В прошлые годы, достигнут большой прогресс в определении атомной и субнанометровой структуры ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких дцРНК-вирусов, подчёркивая существенные параллели в структуре и механизмах процессов репликации многих из этих вирусов^[2].

Частота мутаций

РНК-вирусы имеют очень высокую частоту мутаций по-сравнению с ДНК-вирусами^[6], потому что вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза не имеет способности (3'-5'-экзонуклеазной гидролитической активности) к коррекции ошибок, как ДНК-полимеразы^[7]. Это одна из причин того, почему так трудно сделать эффективную вакцину для предотвращения болезней, вызываемых РНК-вирусами.^[8]Ретровирусы также имеют высокую частоту мутаций, даже несмотря на то, что их промежуточная форма генома в виде ДНК интегрируется в геном хозяина (и, следовательно, после интеграции в геном, во время репликации, подвергается корректирующей проверке ДНК-полимеразой хозяина). Высокая частота мутаций обусловлена высокой частотой ошибок во время обратной транскрипции, до стадии интеграции в геном хозяина. Ошибки при этом встраиваются в обе цепи ДНК.^[9]Некоторые гены РНК-вирусов важны для их репликации и мутации в них не допустимы. Например, участок генома вируса гепатита C, кодирующий коровый белок, высоко консервативен,^[10] потому что он содержит структурную РНК, вовлеченную в образование участка внутренней посадки рибосомы.^[11]

РНК-вирусы животных классифицированы по ICTV. Выделяют три различные группы РНК-вирусов в зависимости от структуры их генома и метода репликации:

• Двуцепочечные РНК-вирусы (группа III) содержат от одной до нескольких разных молекул РНК, каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков.
• Одноцепочечные (+)РНК-вирусы (группа IV) используют свой геном напрямую как мРНК, при трансляции на рибосомах хозяина в один белок, который модифицируется белками хозяина и самого вируса для образования различных белков необходимых для процесса репликации. Один из них это РНК-зависимая РНК-полимераза (РНК-репликаза), которая копирует РНК вируса переводя её в двуцепочечную форму, способную к репликации. В свою очередь дцРНК служит матрицей для синтеза новых вирусных РНК-геномов.
• Одноцепочечные (-)РНК-вирусы (группа V) должны обеспечить копирование их генома РНК-репликазой для формирования смысловой (+)нити РНК. Это означает, что вирус уже должен содержать готовый фермент РНК-репликазу вместе со своим геномом. Смысловая (+) нить РНК затем выступает в качестве мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина.

Ретровирусы (группа VI) имеют одноцепочечный РНК-геном но, в общем, не относятся к РНК-вирусам потому что они используют промежуточную стадию в виде ДНК для репликации. Обратная транскриптаза, вирусный белок, поставляемый самим вирусом, после распаковки вирусной частицы конвертирует вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая после синтеза второй цепи ДНК превращается в двуцепочечную молекулу вирусной ДНК. После этого ДНК интегрируется в геном хозяина используя вирусный белок интегразу, экспрессия закодированных генов может приводить к формированию новых вирионов.

Отчасти это связано с высокой частотой мутаций, которым подвергаются эти геномы. Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), а также количестве и организации генов. В настоящее время известно 5 порядков и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неклассифицированных видов и родов.

РНК-вирусам родственны вироиды и РНК-вирусы-сателлиты. Они не относятся к РНК-вирусам и описаны отдельно.

Изучение нескольких тысяч РНК-вирусов показало существование по крайней мере пяти главных таксонов: Levivirus и родственные группы; супергруппа Picornavirus; супергруппа Alphavirus вместе с супергруппой Flavivirus; дцРНК-вирусы; и оц(-)РНК-вирусы^[12]. Группа лентивирусов является предковой для всех оставшихся групп РНК-вирусов. Следующий большой водораздел пролегает между группой пикорнавирусов и остальными вирусами. Вирусы с дцРНК-геномом похоже эволюционировали от оц(+)РНК-вирусного предка, а оц(-)РНК-вирусы возникли внутри дцРНК-вирусов. Наиболее близкородственны (-)РНК-вирусам реовирусы.

Одноцепочечные РНК-вирусы с положительной цепью

Это самая большая группа РНК-вирусов^[13] с 30 семействами. Предпринималась попытка сгруппировать их в более крупные порядки на основе анализа их РНК-зависимой РНК-полимеразы. На сегодняшний момент это предложение не получило широкого распространения из-за сомнений в пригодности использования одного гена для классификации клады.

В предложенной классификации выделены три группы^[14]:

1. Пикорнаподобная группа (Picornavirata): Bymoviruses, Comoviruses, Nepoviruses, Nodaviruses, Picornaviruses, Potyviruses, Sobemoviruses и подмножество Luteoviruses (beet western yellows virus и potato leafroll virus).
2. Группа, похожая на флавивирусы (Flavivirata): Carmoviruses, Dianthoviruses, Flaviviruses, Pestiviruses, Statoviruses, Tombusviruses, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита C и подмножество лютеовирусов (вирус желтой карликовости ячменя).
3. Группа, похожая на альфавирусы (Rubivirata): Alphaviruses, Carlaviruses, Furoviruses, Hordeiviruses, Potexviruses, Rubiviruses, Tobraviruses, Tricornaviruses, Tymoviruses, apple chlorotic leaf spot virus, beet yellows virus и вирус гепатита E.

Было предложено разделение альфа-подобной (Sindbis-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного вблизи N-концов белков, участвующих в репликации вируса^[15]. Предлагаемые две группы:

1. Группа 'Альтовирус': Alphaviruses, Furoviruses, вирус гепатита E, Hordeiviruses, Tobamoviruses, Tobraviruses, Tricornaviruses и, возможно, Rubiviruses;
2. Группа 'Типовирус': apple chlorotic leaf spot virus, Carlaviruses, Potexviruses и Tymoviruses

В будущем альфа-подобную (Sindbis-подобную) супергруппу можно будет разделить на три группы: Rubi-подобные, Tobamo-подобные, и Tymo-подобные вирусы^[16].

Дополнительная работа позволила выявить пять групп РНК-вирусов с положительной цепью, содержащих 14 порядков с 31 семейством и 48 родов (из них 17 семейств с 30 родами относятся к вирусам растений)^[17]. Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы могут быть разделены на два семейства — Togaviridae и Flaviridae, соответственно, — но выделение других таксономических единиц, таких как Pestiviruses, вирус гепатита C, Rubiviruses, вирус гепатита E и Arteriviruses, могут быть неверным. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, представляют собой отдельные семейства в разных порядках, а не отдельные роды того же семейства, как они классифицированы в настоящее время. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, а apple chlorotic leaf spot virus, по-видимому, является не Closterovirus, а новым родом Potexviridae.

Эволюция

Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и геликаз, по-видимому, на сегодняшний день ведет свое происхождение от супергруппы эукариот.^[18]. Их предполагаемые предки включают бактериальные ретроэлементы группы II, семейство протеаз HtrA и ДНК-бактериофаги.

Partitiviruses связаны и, возможно, произошли от предка тотивируса.^[19]

Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общую родословную с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно.^[19]

Двуцепочечные РНК-вирусы

Анализ также предполагает, что дцРНК-вирусы не связаны друг с другом, а вместо этого принадлежат к четырём дополнительным классам — Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae — и одному дополнительному отряду (Totiviridae), одного из классов оц(+)РНК-вирусов и относятся к той же группе, что и РНК-вирусы с положительной цепью.

Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae, Flaviviridae и Picornaviridae, а вторая — семейства Alphatetraviridae, Birnaviridae и Cystoviridae, Nodaviridae и Permutotretraviridae.^[20]

Одноцепочечные РНК-вирусы с негативной цепью

Эти вирусы имеют сегментированный геном, начиная от одного до восьми сегментов РНК. Несмотря на их разнообразие, они, возможно, возникли у предка членистоногих и дивергировали вместе с ним.^[21]

Вирусы-сателлиты

Также известен ряд вирусов-сателлитов — вирусов, для завершения жизненного цикла которых требуется помощь другого вируса. Их таксономия ещё не согласована. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных одноцепочечных РНК-вирусов со смысловой цепью, которые заражают растения: Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus и Virtovirus^[22]. Семейство Sarthroviridae, включающее род Macronovirus — были предложены для сателлитных одноцепочечных РНК-вирусов со смысловой цепью, которые заражают членистоногих.

В этой группе насчитывается двенадцать семейств, а также ряд неклассифицированных родов и видов^[7].

• Семейство Amalgaviridae
• Семейство Birnaviridae
• Семейство Chrysoviridae
• Семейство Cystoviridae
• Семейство Endornaviridae
• Семейство Hypoviridae
• Семейство Megabirnaviridae
• Семейство Partitiviridae
• Семейство Picobirnaviridae
• Семейство Reoviridae—includes Rotavirus
• Семейство Totiviridae
• Семейство Quadriviridae
• Род Botybirnavirus
• Неклассифицированные роды
  • Botrytis porri RNA virus 1
  • Circulifer tenellus virus 1
  • Colletotrichum camelliae filamentous virus 1
  • Cucurbit yellows associated virus
  • Sclerotinia sclerotiorum debilitation-associated virus
  • Spissistilus festinus virus 1

В этой группе есть три порядка и 34 семейства. Кроме того, существует ряд неклассифицированных и родов.

• Порядок Nidovirales
  • Семейство Arteriviridae
  • Семейство Coronaviridae — включает Coronavirus (SARS, MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2)
  • Семейство Mesoniviridae
  • Семейство Roniviridae
• Порядок Picornavirales
  • Семейство Dicistroviridae
  • Семейство Iflaviridae
  • Семейство Marnaviridae
  • Семейство Picornaviridae — включает Poliovirus, Rhinovirus (общая простуда), вирус гепатита A
  • Семейство Secoviridae включает подсемейство Comovirinae
  • Род Bacillariornavirus
  • Род Dicipivirus
  • Род Labyrnavirus
  • Род Sequiviridae
  • Вид Kelp fly virus
• Порядок Tymovirales
  • Семейство Alphaflexiviridae
  • Семейство Betaflexiviridae
  • Семейство Gammaflexiviridae
  • Семейство Tymoviridae
• Неклассифицированные
  • Семейство Alphatetraviridae
  • Семейство Alvernaviridae
  • Семейство Astroviridae
  • Семейство Barnaviridae
  • Семейство Benyviridae
  • Семейство Bromoviridae
  • Семейство Caliciviridae — включает Norovirus
  • Семейство Carmotetraviridae
  • Семейство Closteroviridae
  • Семейство Flaviviridae — включает вирус жёлтой лихорадки, вирус лихорадки Западного Нила, вирус гепатита C, вирус лихорадки денге, вирус Зика
  • Семейство Fusariviridae
  • Семейство Hepeviridae
  • Семейство Hypoviridae
  • Семейство Leviviridae
  • Семейство Luteoviridae — включает Barley yellow dwarf virus
  • Семейство Polycipiviridae
  • Семейство Narnaviridae
  • Семейство Nodaviridae
  • Семейство Permutotetraviridae
  • Семейство Potyviridae
  • Семейство Sarthroviridae
  • Семейство Statovirus
  • Семейство Togaviridae — включает вирус краснухи, Ross River virus, Sindbis virus, Вирус Чикунгунья
  • Семейство Tombusviridae
  • Семейство Virgaviridae^[23]
  • Неклассифицированные роды
    • Род Blunervirus
    • Род Cilevirus
    • Род Higrevirus
    • Род Idaeovirus
    • Род Negevirus
    • Род Ourmiavirus
    • Род Polemovirus
    • Род Sinaivirus
    • Род Sobemovirus
  • Неклассифицированные виды
    • Acyrthosiphon pisum virus
    • Bastrovirus
    • Blackford virus
    • Blueberry necrotic ring blotch virus
    • Cadicistrovirus
    • Chara australis virus
    • Extra small virus
    • Goji berry chlorosis virus
    • Hepelivirus
    • Jingmen tick virus
    • Le Blanc virus
    • Nedicistrovirus
    • Nesidiocoris tenuis virus 1
    • Niflavirus
    • Nylanderia fulva virus 1
    • Orsay virus
    • Osedax japonicus RNA virus 1
    • Picalivirus
    • Plasmopara halstedii virus
    • Rosellinia necatrix fusarivirus 1
    • Santeuil virus
    • Secalivirus
    • Solenopsis invicta virus 3
    • Wuhan large pig roundworm virus

Вирусы-сателлиты

• Семейство Sarthroviridae
• Род Albetovirus
• Род Aumaivirus
• Род Papanivirus
• Род Virtovirus
• Chronic bee paralysis virus

Также был описан неклассифицированный астровирусный / гепевирусоподобный вирус.^[24]

За исключением гепатита D, эта группа вирусов была помещена в один тип — Negarnaviricota. Этот тип был разделен на два подтипа — Haploviricotina и Polyploviricotina. Внутри подтипа Haploviricotina в настоящее время признаются четыре класса: Chunqiuviricetes, Milneviricetes, Monjiviricetes и Yunchangviricetes. В подтипе Polyploviricotina выделяются два класса: Ellioviricetes и Insthoviricetes.

В настоящее время в этой группе признано 6 классов, 7 порядков и 24 семейства. Чаксть вилов и родов еще не классифицированы.^[7]

• Тип Negarnaviricota^[25]
  • Подтип Haploviricotina
    • Класс Chunqiuviricetes
      • Порядок Muvirales
        • Семейство Qinviridae
    • Класс Milneviricetes
      • Порядок Serpentovirales
        • Семейство Aspiviridae
    • Класс Monjiviricetes
      • Порядок Jingchuvirales
        • Семейство Chuviridae
      • Порядок Mononegavirales
        • Семейство Bornaviridae — Borna disease virus
        • Семейство Filoviridae — включая вирус Эбола, вирус Марбург
        • Семейство Mymonaviridae
        • Семейство Nyamiviridae^[26]
        • Семейство Paramyxoviridae — включая вирус кори, Mumps virus, вирус Нипах, Hendra virus, и вирус болезни Ньюкасла
        • Семейство Pneumoviridae — включая респираторно-синцитиальный вирус человека и Metapneumovirus
        • Семейство Rhabdoviridae — включая вирус бешенства
        • Семейство Sunviridae
        • Род Anphevirus
        • Род Arlivirus
        • Род Chengtivirus
        • Род Crustavirus
        • Род Wastrivirus
    • Класс Yunchangviricetes
      • Порядок Goujianvirales
        • Семейство Yueviridae
  • Подтип Polyploviricotina
    • Класс Ellioviricetes
      • Порядок Bunyavirales
        • Семейство Arenaviridae — включая Lassa virus
        • Семейство Cruliviridae
        • Семейство Feraviridae
        • Семейство Fimoviridae
        • Семейство Hantaviridae
        • Семейство Jonviridae
        • Семейство Nairoviridae
        • Семейство Peribunyaviridae
        • Семейство Phasmaviridae
        • Семейство Phenuiviridae
        • Семейство Tospoviridae
        • Род Tilapineviridae
    • Класс Insthoviricetes
      • Порядок Articulavirales
        • Семейство Amnoonviridae — включая Taastrup virus
        • Семейство Orthomyxoviridae — включая вирусы гриппа

• Неклассифицированные роды:
  • Род Deltavirus — включая гепатита D

• Ретровирусы
• ДНК-содержащие вирусы
• Вироиды

Большинство вирусов, поражающих грибы, представляют собой двухцепочечные РНК-вирусы. Описано небольшое количество одноцепочечных РНК-вирусов с положительной цепью. В одном сообщении высказывается предположение о возможности заражения одноцепочечным вирусом с негативной цепью.^[27]

• MeSH РНК-вирусы
• Вирусы животных