Транспирация
Транспира́ция[1] (от лат. trans ― через + лат. spiro ― дышу, выдыхаю) — процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветки. Вода необходима для жизнедеятельности растения, но только небольшая часть воды, поступающей через корни, используется непосредственно для нужд роста и метаболизма. Оставшиеся 99-99,5 % теряются через транспирацию. Поверхность листа покрыта структурами, называемыми устьицами и у большинства растений большая часть устьиц находится на нижней части листа. Устьица ограничены замыкающими клетками и сопровождающими клетками (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают устьичные щели. Транспирация проходит через устьичные щели и может рассматриваться как необходимая «цена», связанная с открытием устьиц для доступа углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Транспирация также охлаждает растение, изменяет осмотическое давление в клетках и обеспечивает движение воды и питательных веществ от корней к побегам.
1 — Вода всасывается корнями и поступает в ксилему.
2 — Вода поднимается вверх по ксилеме.
3 — Из ксилемы вода поступает в мезофильные клетки и испаряется с поверхности растения через устьица
Вода поглощается корнями из почвы с помощью осмоса и движется в ксилеме наверх вместе с растворенными в ней питательными веществами. Движение воды от корней к листьям частично обеспечивается капиллярным эффектом, но в основном происходит за счёт разности давлений. В высоких растениях и деревьях, гравитация может быть преодолена только за счёт уменьшения гидростатического давления в верхних частях растения из-за диффузии воды через устьица в атмосферу.
Охлаждение достигается путём испарения с поверхности растения воды, у которой высокая удельная теплота парообразования.
Регуляция
Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.
| Особенность | Влияние на транспирацию |
|---|---|
| Количество листьев | Чем больше листьев, тем больше поверхность испарения и больше количество устьиц для газообмена. Это увеличивает потери воды. |
| Количество устьиц | Чем больше на листе устьиц, тем больше воды испаряет лист. |
| Размер листа | Лист с большей площадью испаряет больше воды, чем лист с маленькой. |
| Наличие растительной кутикулы | Воскоподобная плёнка кутикулы плохо проницаема для воды и водяных паров и снижает испарение с поверхности растения, за исключением испарения через устьица. Блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру листа и уровень испарения[2]. Небольшие волоски (трихомы) на поверхности листа также снижают потерю воды, создавая рядом с поверхностью зону высокой влажности[2]. Такие приспособления для сохранения воды можно наблюдать у многих растений из засушливых мест — ксерофитов. |
| Содержание CO2 | У многих растений понижение уровня углекислого газа в воздухе приводит к повышению тургора замыкающих клеток и открытию устьиц[3]. |
| Уровень света | Помимо понижения уровня углекислого газа в процессе фотосинтеза свет может оказывать и непосредственное влияние на замыкающие клетки, заставляя их разбухать[3]. |
| Температура | Увеличение температуры увеличивает скорость испарения и уменьшает относительную влажность окружающей среды, что также увеличивает потерю воды. |
| Относительная влажность | Сухой воздух вокруг листьев повышает уровень транспирации. |
| Ветер | В стоячем воздухе рядом с поверхностью испарения образуется область с высокой влажностью, что замедляет потерю воды. |
Во время сезона роста лист может испарить количество воды, во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды[4]. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600[4] (1000)[5], то есть для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.
Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы[6]. Недавние исследования[7] показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.
У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.