Bromelioideae

Bekanntester Vertreter ist wohl die Ananas (Ananas 'Comosus') mit ihrer wohlschmeckenden Frucht. Eine weitere Nutzpflanze aus der Familie Bromeliaceae ist die faserliefernde Curauá (Ananas ‘Lucidus’). Arten der Gattung Bromelia werden als lebende Zäune verwendet.

Habitus und Laubblätter

Es sind mesophytische bis xerophytische, immergrüne, ausdauernde krautige Pflanzen. Viele Arten der Bromelioideae wachsen als Epiphyten. Es gibt aber auch einige Arten, beispielsweise aus den Gattungen Ananas, Bromelia und Ochagavia, die auf dem Erdboden, also terrestrisch oder auf Felsen, also lithophytisch, wachsen. Oft ist das Wurzelsystem gut ausgebildet, allerdings bei den epiphytischen Arten etwas weniger. Viele der Arten sind Trichterbromelien, sie sammeln Wasser in ihren Blattrosetten. Die Sprossachsen sind meist gestaucht. Sie bilden aus Erneuerungsknospen Kindel zur vegetativen Vermehrung.

Die wechselständig und in grundständigen Rosetten angeordneten Laubblätter sind in Blattscheide und Blattspreite gegliedert, ohne Blattstiel. Typisch ist der bewehrte, gezähnte oder gesägte Blattrand.

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstandsachsen können lange Blütenstandsschäfte bilden oder gestaucht (am deutlichsten bei allen Neoregelia-Arten) sein. Die endständigen, unterschiedlich aufgebauten Blütenstände sind oft auffällig mit häufig intensiv gefärbten Hochblättern.

Die dreizähligen Blüten sind mehr oder weniger radiärsymmetrisch und fast immer zwittrig, außer bei Androlepis. Es ist eine doppelte Blütenhülle (Perianth) vorhanden. Von den drei Kelchblättern ist oft eines anders geformt, man spricht von asymmetrischen Kelchblättern. Die drei Kronblätter sind oft frei, außer bei den Gattungen Cryptanthus, Greigia, Neoregelia und Nidularium. Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden. Die drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen.

Die Blütenformel lautet:${\displaystyle \star \;K_{3}\;C_{3}\;A_{3+3}\;G_{\overline {(3)}}}$

Früchte und Samen

Bromelioideae unterscheiden sich von allen anderen Taxa der Familie durch die Beerenfrüchte und die immer ungeflügelten Samen.

Die Ausbreitung der Diasporen, in diesem Fall die Beeren, erfolgt über Vögel – seltener über andere Tiere. Die Beeren weisen bei Reife oft sehr auffällige Farben (oft bläuliche Töne) auf. Die Beeren werden von den Vögeln gefressen und die feuchten Samen werden dann unverdaut ausgeschieden. Bei der Gattung Ananas und Acanthostachys ist eine aus vielen Beeren zusammengesetzte Frucht (Sammelfruchtstand = Synkarpium).

Stoffwechsel

Es wurde je nach Gattung C₃- oder CAM-Photosynthesewege nachgewiesen. Die Saugschuppen (Trichome) auf den Blattflächen begünstigen eine Wasser- und Nährstoffaufnahme über die Blätter.

Das natürliche Verbreitungsgebiet der Bromelioideae ist die subtropische bis tropische Neue Welt von nördlichen Zentralamerika und den Karibischen Inseln bis hinunter nach Argentinien. Mit einem Zentrum der Artenvielfalt im südöstlichen Brasilien, besonders im Atlantischen Regenwald.

Die Typusgattung ist Bromelia L. Der botanische Gattungsname Bromelia ehrt den schwedischen Arzt und Botaniker Olaf Bromel (1639–1705).

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattungen innerhalb der Unterfamilie der Bromelioideae sind Gegenstand aktueller wissenschaftlicher Untersuchungen. Es zeigte sich, dass Bromelia, eine Schwestergruppe zu allen anderen Gattungen ist. Die Gattungen Deinacanthon, Greigia, Ochagavia, Fascicularia und Fernseea bilden eine Klade. Die Gattungen Aechmea und Quesnelia sind polyphyletisch und werden in zukünftigen Arbeiten vermutlich in mehrere Gattungen aufgeteilt.^[1] Die Entwicklung von Blatttrichtern zum Sammeln von Wasser und Nährstoffen aus den einfachen Blattrosetten erfolgte innerhalb der Bromelioideae nur einmal. Sekundär ging dieses Merkmal in wenigen Verwandtschaftsgruppen wieder verloren.^[1] Die sicher polyphyletische Gattung Aechmea wird in mehrere Untergattungen gegliedert, denen in manchen wissenschaftlichen Arbeiten der Rang von Gattungen zugewiesen werden; mehrfach wurden einzelne Gattungen ausgegliedert und eingegliedert, aber eine Revision dieser gesamten Verwandtschaftsgruppe erfolgte in den letzten Jahrzehnten nicht. Auch Ende 2014 enthält die artenreiche Gattung Aechmea s. l. die Arten von vorgeschlagenen Gattungen wie Chevaliera und Streptocalyx.^[2] Lange Zeit wurde die monotypische Gattung Pseudananas Hassl. ex Harms (Syn.: Ananas Hassl. non Mill.) mit der einzigen Art Pseudananas sagenarius (Arruda da Camara) Camargo kontrovers diskutiert; seit Butcher & Gouda 2014 ist sie ein Synonym von Ananas sagenaria (Arruda) Schult. & Schult. f.^[2]

Die folgende Liste gibt die Gattungen der Bromelioideae mit jeweils der Anzahl der Arten innerhalb der Gattung mit ihren Verbreitungsgebieten an; es sind 31 bis 35 Gattungen mit etwa (600 bis) 800^[1] Arten (Stand nach Gouda et al. 2014):^[2]

• Acanthostachys Klotzsch: Die nur zwei Arten sind von Brasilien bis Paraguay und Argentinien verbreitet.^[2]
• Aechmea Ruiz & Pav.: Sie enthält 182 bis 300 Arten, die in der Neotropis verbreitet sind. Gensequenzanalysen zeigen, dass Aechmea im bisherigen Umfang keine natürliche Gruppe ist und eine Revision erforderlich ist (Horres 2003, Schulte et al. 2009). Beispielsweise durch Aguirre-Santoro 2017 und Maciel et al. 2019 wurden Arten in andere Gattungen gestellt.^[3][4][2]
• Ananas Mill.: Sie enthält nur noch drei (früher bis zu acht Arten) in der Neotropis, beispielsweise die Ananas (Ananas 'Comosus', Syn.: Ananas comosus (L.) Merr.), die eine in Kultur entstandene Hybride ist.^[2]
• Androlepis Brongn. ex Houllet: Sie enthält seit 2011 zwei Arten:^[2]
  • Androlepis fragrans Leme & H.Luther: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Veracruz vor.^[2]
  • Androlepis skinneri (K.Koch) Brongniart ex Houllet: Sie kommt nur in der peruanischen Region Pasco vor.^[2]
• Araeococcus Brongn.: Die etwa neun Arten sind von Costa Rica über Venezuela, Kolumbien, Bolivien bis Brasilien sowie auf sowie Trinidad und Tobago verbreitet.^[2]
• Billbergia Thunb.: Die über 60 Arten sind vom südlichen Mexiko bis nach Bolivien und bis zum nördlichen Argentinien verbreitet; das Zentrum der Artenvielfalt ist Brasilien.^[2]
• Bromelia L.: Die über 50 Arten sind von Mexiko über die Karibik bis nach Paraguay und Argentinien verbreitet.^[2]
• Canistropsis (Mez) Leme: Die seit 2008 etwa elf Arten gedeihen in den Regenwaldgebieten des östlichen Brasiliens.^[2]
• Canistrum E.Morren: Die etwa 13 (früher bis zu 22) Arten gedeihen nur im Atlantischen Regenwald „Mata Atlântica“ Brasiliens.^[2]
• Cryptanthus Otto & A.Dietr.: Die etwa 78 Arten sind hauptsächlich im östlichen Brasilien verbreitet.^[2]
• Deinacanthon Mez: Sie enthält nur eine Art:^[2]
  • Deinacanthon urbanianum (Mez) Mez: Sie gedeiht in Höhenlagen von 500 bis 850 Metern in Paraguay und Argentinien (Salta, Cordoba, Chaco, La Rioja, San Luis).^[2]
• Disteganthus Lem.: Sie enthält nur zwei Arten in Surinam und Französisch-Guyana.^[2]
• Edmundoa Leme: Sie enthält nur drei Arten in Brasilien.^[2]
• Eduandrea Leme, W.Till, G.K.Brown, J.R.Grant & Govaerts (Syn.: Andrea Mez): Sie enthält nur eine Art:
  • Eduandrea selloana (Baker) Leme, W.Till, G.K.Brown, J.R.Grant & Govaerts (Syn.: Quesnelia selloana Baker, Andrea selloana (Baker) Mez, Nidularium selloanum (Baker) E.Pereira & Leme, Canistropsis selloana (Baker) Leme): Sie gedeiht in Höhenlagen über 800 Metern nur im brasilianischen Bundesstaat Minas Gerais.^[2]
• Fascicularia Mez: Sie enthält nur eine Art (früher fünf Arten):
  • Fascicularia bicolor (Ruiz & Pav.) Mez: Sie gedeiht mit zwei Unterarten in Höhenlagen zwischen 100 und 1250 Metern in Chile.^[2]
• Fernseea Baker: Die nur zwei Arten sind Endemiten im Grenzgebiet der brasilianischen Bundesstaaten Rio de Janeiro und São Paulo.^[2]
• Forzzaea Leme, S.Heller & Zizka: Sie wurde 2017 aufgestellt und enthält etwa sieben Arten. Sie kommen nur im brasilianischen Bundesstaat Minas Gerais vor.^[2][5][6]
• Greigia Regel: Die etwa 36 Arten sind in der Neotropis verbreitet.^[2]
• Hohenbergia Schult. f.: Von den etwa 56 Arten kommen einige Arten nur auf den Antillen (speziell Jamaika) vor, die meisten anderen Arten haben ihre Areale in Brasilien, es gibt auch Arten in Guatemala und Kolumbien.^[2]
• Hohenbergiopsis L.B.Sm. & Read: Sie enthält nur eine Art:
  • Hohenbergiopsis guatemalensis (L.B.Sm.) L.B.Sm. & Read: Sie kommt in Guatemala vor und reicht vielleicht bis Mexiko.^[2]
• Hoplocryptanthus (Mez) Leme, S.Heller & Zizka: Sie wurde 2017 reaktiviert und enthält etwa neun Arten. Sie kommen in Brasilien hauptsächlich im Bundesstaat Minas Gerais vor.^[2][5][6]
• Hylaeaicum (Ule ex Mez) Leme, Forzza, Zizka & Aguirre-Santoro: Sie hat 2021 den Rang einer Gattung erhalten und enthält etwa zwölf Arten.^[2][7]
• Karawata J.R.Maciel & G.Sousa: Sie wurde 2019 aufgestellt und sieben Arten aus der Gattung Aechmea hier eingegliedert. Die etwa sieben Arten kommen in Brasilien vor.^[4][2]
• Lapanthus Louzada & Versieux: Die seit 2012 drei Arten sind Endemiten nur im südlichen Teil der Serra do Espinhaço im brasilianischen Bundesstaat Minas Gerais.^[8][9]
• Lymania Read: Von den etwa neun Arten kommen acht nur im südlichen brasilianischen Bundesstaat Bahia vor und eine ist auch bis Bolivien verbreitet.^[2]
• Neoglaziovia Mez: Die etwa drei Arten sind in Brasilien verbreitet.^[2]
• Neoregelia L.B.Sm.: Die über 100 Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
• Nidularium Lem.: Das Verbreitungsgebiet der etwa 54 Arten ist auf die Regenwaldgebiete des östlichen Brasiliens beschränkt.^[2]
• Ochagavia Phil.: Die nur fünf Arten kommen nur in Zentralchile und auf der Robinson-Crusoe-Insel vor.^[2]
• Orthophytum Beer: Die etwa 67 Arten kommen nur im östlichen Brasilien vor.^[10][11][5]
• Portea K.Koch: Das Verbreitungsgebiet der etwa acht Arten ist auf das östliche Brasilien beschränkt.^[2]
• Pseudaechmea L.B.Sm. & Read: Sie enthält nur eine Art:
  • Pseudaechmea ambigua L.B.Sm. & Read: Es ist ein Endemit des kolumbianischen Departamento de Antioquia.^[2]
• Quesnelia Gaudich.: Das Verbreitungsgebiet der etwa 23 Arten ist auf das östliche Brasilien beschränkt.^[2]
• Rokautskyia Leme, S.Heller & Zizka: Sie wurde 2017 aufgestellt und enthält etwa 14 Arten. Sie kommen in Brasilien hauptsächlich im Bundesstaat Espirito Santo vor.^[5][6][2]
• Ronnbergia E.Morren & André: Die seit 2017 etwa 22 Arten sind von Costa Rica, Panama bis Kolumbien, Ecuador, nördliches Peru und Brasilien verbreitet.^[2][3]
• Sincoraea Ule: Sie wurde 2017 reaktiviert und enthält etwa elf Arten. Es sind alles Endemiten des nördlichen Teils der Espinhaço Bergkette im brasilianischen Bundesstaat Bahia.^[2][12]
• Ursulaea Read & H.U.Baensch: Die nur zwei Arten kommen nur im mexikanischen Bundesstaat Jalisco vor.^[2]
• Wittmackia Mez: Sie wurde durch Aguirre-Santoro 2017 reaktiviert und Arten aus den Gattungen Aechmea, Hohenbergia sowie Ronnbergia wurden hier eingeordnet. Die etwa 44 Arten sind in Brasilien, Mexiko und auf karibischen Inseln verbreitet.^[2][3]
• Wittrockia Lindm.: Die etwa sieben Arten sind in Brasilien verbreitet.^[2]

Es gibt auch Gattungshybriden, Beispiele: ×Hohenmea itaipuana B.R.Silva & L.F.Sousa aus Hohenbergia und Aechmea, mehrere ×Niduregelia aus Nidularium und Neoregelia.

• Die Familie der Bromeliaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
• Harry E. Luther: An Alphabetical List of Bromeliad Binomials, 2008 in The Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, USA. Veröffentlicht durch The Bromeliad Society International.
• Jason R. Grant: An Annotated Catalogue of the Generic Names of the Bromeliaceae, In: The Marie Selby Botanical Gardens, 1998. (Herkunft der Gattungsnamen in der Familie der Bromeliaceae in englischer Sprache)
• Die Familie der Bromeliaceae bei DELTA von L.Watson und M.J.Dallwitz.
• L. B. Smith, R. J. Downs: Flora Neotropica. Monograph Nr. 14 Bromeliaceae. Part 3: Bromelioideae. Hafner Press & New York Botanical Garden, New York, 1979. JSTOR:i399940
• Werner Rauh: Bromelien – Tillandsien und andere kulturwürdige Bromelien. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-6371-3.
• Julian Aguirre-Santoro, F. A. Michelangeli, D. W. Stevenson: Molecular Phylogenetics of the Ronnbergia Alliance (Bromeliaceae, Bromelioideae) and insights into their morphological evolution. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 100, 2016, S. 1–20. doi:10.1016/j.ympev.2016.04.007
• Julian Aguirre-Santoro: Taxonomy of the Ronnbergia Alliance (Bromeliaceae: Bromelioideae): new combinations, synopsis, and new circumscriptions of Ronnbergia and the resurrected genus. In: Plant Systematics and Evolution, Volume 303, März 2017, S. 615–640. doi:10.1007/s00606-017-1394-y

Einzelnachweise

• Ralf Horres: Dissertation, 2003: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenie der Bromeliaceae unter besonderer Berücksichtigung molekularer Merkmale: Online. (PDF; 2,5 MB)
• T. J. Givnish, J. C. Pires, S. W. Graham, M. A. McPherson, L. M. Prince, T. B. Patterson: Phylogeny, biogeography, and ecological evolution in Bromeliaceae: Insights from ndhF sequences. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Poales, Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, 2006, 23, Seite 3–26.
• Chodon Sass, Chelsea D. Specht: Phylogenetic estimation of the core Bromelioids with an emphasis on the genus Aechmea (Bromeliaceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 55, Issue 2, 2010, S. 559–571. doi:10.1016/j.ympev.2010.01.005
• Ralf Horres, Katharina Schulte, Kurt Weising, Georg Zizka: Systematics of Bromelioideae (Bromeliaceae)—Evidence from Molecular and Anatomical Studies. In: Aliso: A Journal of Systematic and Floristic Botany, Volume 23, Issue 1, 2007, S. 27–43. doi:10.5642/aliso.20072301.05
• Katharina Schulte, Georg Zizka: Multi locus plastid phylogeny of Bromelioideae (Bromeliaceae) and the taxonomic utility of petal appendages and pollen characters. In: Candollea, Volume 63, Issue 2, 2008, S. 209–225. online.
• Katharina Schulte, Michael H. J. Barfuss, Georg Zizka: Phylogeny of Bromelioideae (Bromeliaceae) inferred from nuclear and plastid DNA loci reveals the evolution of the tank habit within the subfamily. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 51, 2009, S. 327–339. doi:10.1016/j.ympev.2009.02.003 Volltext. (PDF; 820 kB)
• Daniele Silvestro, Georg Zizka, Katharina Schulte: Disentangling the effects of key innovations on the diversification of Bromelioideae (Bromeliaceae). In: Evolution, Volume 68, 2014, S. 163–175. doi:10.1111/evo.12236
• Timothy M. Evans, Rachel S. Jabaily, Ana Paula Gelli de Faria, Leandro de Oliveira F. de Sousa, Tania Wendt, Gregory K. Brown: Phylogenetic Relationships in Bromeliaceae subfamily Bromelioideae based on chloroplast DNA sequence data. In: Systematic Botany, Volume 40, Issue 1, 2015, S. 116–128. doi:10.1600/036364415X686413
• Sascha Heller, Elton M. C. Leme, Katharina Schulte, Ana M. Benko-Iseppon, Georg Zizka: Elucidating phylogenetic relationships in the Aechmea alliance: AFLP analysis of Portea and the Gravisia complex (Bromeliaceae, Bromelioideae). In: Systematic Botany, Volume 40, Issue 3, 2015, S. 716–725. doi:10.1600/036364415X689177
• Elton M. C. Leme, S. Heller, Georg Zizka, H. Halbritter: New circumscription of Cryptanthus and new Cryptanthoid genera and subgenera (Bromeliaceae: Bromelioideae) based on neglected morphological traits and molecular phylogeny. In: Phytotaxa, Volume 318, Issue 1, 2017, S. 1–88. doi:10.11646/phytotaxa.318.1.1
• J. Paule J, S. Heller, J. R. Maciel, R. Monteiro, Elton M. C. Leme, Georg Zizka: Early diverging and core Bromelioideae (Bromeliaceae) reveal contrasting patterns of genome size evolution and polyploidy. In: Front. Plant Sci., Volume 11, 2020, 1295.
• J. Paule, R. Schmickl, T. Fér, S. Renger, Heidemarie Halbritter, Georg Zizka: Phylogenomic insights into the Fascicularia-Ochagavia group (Bromelioideae, Bromeliaceae). In: Bot. J. Linn. Soc., Volume 192, 2020, S. 642–655.
• Elton M. C. Leme, Georg Zizka, E. H. De Souza, J. Paule, J. D. T. De Carvalho, J. E. A. Mariath, Heidemarie Halbritter, O. B. C. Ribeiro: New genera and a new species in the “Cryptanthoid complex” (Bromeliaceae: Bromelioideae) based on the morphology of recently discovered species, seed anatomy, and improvements in molecular phylogeny. In: Phytotaxa, Volume 544, 2022, S. 128–170.
• F. Bratzel, J. Paule, J. Leebens-Mack, Elton M. C. Leme, R. C. Forzza, M. A. Koch, S. Heller, Georg Zizka: Target-enrichment sequencing reveals for the first time a well-resolved phylogeny of the core Bromelioideae (family Bromeliaceae). In: Taxon, Volume 72, 2023, S. 47–63.