Zielone bakterie siarkowe
Zielone bakterie siarkowe – ściśle beztlenowe fotoautotroficzne bakterie, które wykorzystują zredukowane związki siarkowe jako źródło elektronów, używają odwrotnego cyklu Krebsa do wiązania węgla[1] oraz korzystają z barwników fotosyntetycznych zlokalizowanych w błonie cytoplazmatycznej i charakterystycznych strukturach – chlorosomach[2].
 Zielone bakterie siarkowe w kolumnie Winogradskiego | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Typ | Chlorobi |
| Klasa | Chlorobia |
| Rząd | Chlorobiales |
| Rodzina | Chlorobiaceae |
| Nazwa systematyczna | |
| Chlorobiaceae Copeland 1956 | |
Termin zielone bakterie siarkowe odnosi się do rzędu Chlorobiales[3][4], a także jedynej rodziny w tym rzędzie – Chlorobiaceae[3]. W przeszłości grupa ta klasyfikowana była także w randze typu Chlorobi[4].
W rodzinie Chlorobiaceae wyróżnia się rodzaje: Chlorobium, Chlorobaculum, Prosthecochloris i Chloroherpeton[1][3]. Rodzajem typowym dla tej rodziny jest Chlorobium, a w jego obrębie gatunkiem typowym jest Chlorobium limicola[3].
Są to Gram-ujemne bakterie o różnym kształcie – sferycznym, jajowatym, pałeczkowatym, prostym lub zakrzywionym[2]. Większość rozmnaża się przez podział prosty, jest nieruchliwa i potrzebuje do wzrostu witaminy B12[3].
Metabolizm
Zielone bakterie siarkowe są obligatoryjnie fototroficzne[5], należą do wyspecjalizowanych fotolitoautotrofów[3].
Zielone bakterie siarkowe zawierają takie barwniki fotosyntetyczne jak bakteriochlorofil c, d, e[6], które występują w charakterystycznych kompleksach antenowych zwanych chlorosomami[7][a]. Rozmiar tych kompleksów jest znacznie większy niż u innych fotosyntetyzujących organizmów[5]. Każdy chlorosom zawiera od 50 000[10] do nawet 250 000[4][10] cząsteczek bakteriochlorofilu. Obecność bakteriochlorofilu c, d, lub e oraz tworzenie chlorosomów są cechami charakterystycznymi dla grupy bakterii zielonych. Z tej grupy najbardziej rozpowszechnione są właśnie zielone bakterie siarkowe[4].
Zawierają one poza tym pewne mniejsze ilości chlorofilu a i bakteriochlorofilu a, które to są związane z przenoszeniem energii z chlorosomu do centrum reakcji[6]. Bierze w tym udział unikalne białko Fenna–Matthews–Olson[5][7]. Obecność tych wszystkich barwników fotosyntetycznych sprawia, że barwa bakterii jest na ogół zielona, jednak przy obecności karotenoidów może jawić się jako brązowa[1].
Ze względu na rodzaj kompleksów wrażliwych na światło używanych w fotosyntezie można generalnie wyróżnić fotosystem I (PS I) i fotosystem II (PS II). Zielone bakterie siarkowe, podobnie jak heliobakterie, wykorzystują wyłącznie fotosystem I. Dla porównania zielone bakterie niesiarkowe, podobnie jak bakterie purpurowe (siarkowe i niesiarkowe), mają wyłącznie fotosystem II. Wszystkie te organizmy przeprowadzają fotosyntezę anoksygeniczną. Natomiast z obu fotosystemów korzystają organizmy przeprowadzające fotosyntezę oksygeniczną (wytwarzającą tlen) takie jak sinice czy rośliny (w chloroplastach)[11].
Zielone bakterie siarkowe absorbują światło o większej długości fal w porównaniu do bakterii purpurowych[1].
Jako źródło elektronów wykorzystują zredukowane związki siarki takie jak siarczki i siarka elementarna, ale mogą korzystać także z tiosiarczanów, wodoru i żelaza na II stopniu utlenienia. Przy wykorzystywaniu siarczków, utleniają je do siarki elementarnej i wydalają przejściowo poza komórkę. Ostatecznym produktem utleniania są siarczany[3]. Metabolizując H
2S, neutralizują tego typu odory w środowisku[1].
Ekologia
Zielone bakterie siarkowe występują głównie w środowisku wodnym, przeprowadzają fotosyntezę w warunkach beztlenowych[2]. Ich chlorosomy są bardzo wydajnymi receptorami światła, dzięki czemu mogą przeprowadzać fotosyntezę nawet w warunkach bardzo niskiej intensywności światła[3]. Żyją na ogół w środowiskach bogatych w związki siarkowe[7] – w porównaniu do purpurowych bakterii siarkowych są odporne na wyższe stężenia jonów siarczkowych, ale bardziej wrażliwe nawet na niskie stężenia tlenu[6]. Często występują razem z nimi[3] – zielone bakterie siarkowe występują jako osobna warstwa pod warstwą purpurowych bakterii siarkowych, a ich formy o barwie brązowej występują głębiej niż formy o barwie zielonej[6].
Są spotykane we wszystkich rodzajach wód stojących[6], jeziorach meromiktycznych, wodach brachicznych[2], a także osadach morskich[3].