Leniuchowiec krótkoszyi

Leniuchowiec krótkoszyi[10] (Choloepus hoffmanni) – gatunek ssaka z rodziny leniuchowcowatych (Choloepodidae) obejmującej leniwce dwupalczaste. Prowadzi spokojne nocne nadrzewne życie, wisząc brzuchem do góry i żywiąc się roślinami. Jego anatomia znacznie się różni od spotykanej u większości ssaków. Zwierzę stanowi obiekt badań parazytologicznych i genetycznych.

Leniuchowiec krótkoszyi
Choloepus hoffmanni[1]
W. Peters, 1858[2]
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

ssaki żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

włochacze

Podrząd

liściożery

Rodzina

leniuchowcowate

Rodzaj

leniuchowiec

Gatunek

leniuchowiec krótkoszyi

Synonimy
  • Choloepus hoffmanni peruvianus Menegaux, 1906[3]
  • Choloepus andinus J.A. Allen, 1913[4]
  • Choloepus agustinus J.A. Allen, 1913[5]
  • Choloepus capitalis J.A. Allen, 1913[4]
  • Choloepus didactylus pallescens Lönnberg, 1928[6]
  • Choloepus juruanus Lönnberg, 1942[7]
  • Choloepus augustinus[a] A.L. Gardner & Naples, 2008[8]
Podgatunki
  • Ch. h. hoffmanni W. Peters, 1858
  • Ch. h. agustinus J.A. Allen, 1913
  • Ch. h. capitalis J.A. Allen, 1913
  • Ch. h. juruanus Lönnberg, 1942
  • Ch. h. pallescens Lönnberg, 1928
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[9]

Zasięg występowania
Mapa występowania

Taksonomia

Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał w 1858 roku niemiecki zoolog Wilhelm Peters nadając mu nazwę Choloepus hoffmanni[2]. Miejsce typowe według oryginalnego opisu to „Kostaryka” (niem. Costa Rica)[2]; w 1946 George Gilbert Goodwin ograniczył je do „Escazú”, w San José, w Kostaryce[11]; w 1980 roku Ralph M. Wetzel i Fernando Dias de Avila-Pires ponownie zmienili miejsce typowe określając je na Heredię, w Volcán Barbara, w Kostaryce[12][13][14]. Jeden ze wspomnianych przez Petersa syntypów Wetzel i de Avila-Pires wyznaczyli na lektotyp; jest to skóra i czaszka (sygnatura ZMB 1944) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie[12].

Występuje na dwóch rozłącznych obszarach: obszar północny obejmuje podgatunki hoffmanni, agustinus i capitalis natomiast południowy juruanus i pallescens[15]. Analiza mtDNA obejmujący trzy podgatunki potwierdziła ich zróżnicowanie i wykazała głęboką rozbieżność między liniami z populacji północnej (hoffmanni) i południowej (juruanus i pallescens)[15].

Autorzy Illustrated Checklist of the Mammals of the World rozpoznają pięć podgatunków[15]. Podstawowe dane taksonomiczne podgatunków (oprócz nominatywnego) przedstawia poniższa tabelka:

PodgatunekOryginalna nazwaAutor i rok opisuMiejsce typoweHolotyp
Ch. h. agustinusCholoepus agustinusJ.A. Allen, 1913W pobliżu San Augustin, na wysokości 5000 ft (1524 m), Huila, Kolumbia[12][8][16].Skóra i czaszka dorosłej samicy (sygnatura AMNH 33909) ze zbiorów Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 19 kwietnia 1912 roku przez Leo Millera[17].
Ch. h. capitalisCholoepus capitalisJ.A. Allen, 1913Barbacoas, Nariño, Kolumbia[12][18].Skóra i czaszka dorosłej samicy (sygnatura AMNH 34152) ze zbiorów Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 5 października 1912 roku przez Williama Richardsona[18].
Ch. h. juruanusCholoepus juruanusLönnberg, 1928San Antonio, na wschód od rzeki Eiru, na południe od rzeki Juruá, Amazonas, Brazylia[19][8].Okaz (sygnatura NRMS 2601) ze zbiorów Naturhistoriska riksmuseet w Sztokholmie[19].
Ch. h. pallescensCholoepus didactylus pallescensLönnberg, 1928Calavera, obszar w pobliżu Roque w drodze do Moyabamby, San Martín, Peru[19][8].Okaz (sygnatura NRMS 29) ze zbiorów Naturhistoriska riksmuseet w Sztokholmie[19].

Etymologia

  • Choloepus: gr. χωλοπους khōlopous „kulawo-nogi, chromo-nogi”, od χωλος khōlos „kulawy, chromy”; πους pous, ποδος podos „stopa”[20].
  • hoffmanni: Karl Hoffmann (1823–1859), niemiecki lekarz i przyrodnik[21].
  • agustinus: San Agustin, Huila, Kolumbia[5].
  • juruanus: Rio Juruá, zachodnia Brazylia[22].
  • pallescens: łac. pallescens, pallescentis „bladego koloru, żółtawy”, od pallescere „blednąć”, od pallere „być bladym”[23].

Zasięg występowania

Leniuchowiec krótkoszyi występuje w zależności od podgatunku[15]:

  • Ch. hoffmanni hoffmanni – od południowego Hondurasu na południowy wschód do północno-zachodniej i północnej Kolumbii, na zachód od Andów.
  • Ch. hoffmanni agustinus - od północno-zachodniej Wenezueli na południe przez środkową Kolumbię do północnego Ekwadoru.
  • Ch. hoffmanni capitalis - południowo-zachodnia Kolumbia i zachodni Ekwador.
  • Ch. hoffmanni juruanus - południowo-zachodnia brazylijska Amazonia (Amazonas i Acre), południowo-wschodnie Peru i północna Boliwia.
  • Ch. hoffmanni pallescens - skrajnie południowa Kolumbia (Putumayo), wschodni Ekwador i wschodnie Peru.

Rozmieszczenie geograficzne w Brazylii jest niejasne i zachodzi potrzeba dalszych badań[15]. Istnieją dwa wątpliwe odosobnione zapisy z północnego Mato Grosso w Brazylii[24][15]; miejsca te znajdują się w pobliżu lub w zasięgu występowania leniuchowca dwupalczastego (Choloepus didactylus), co sugeruje możliwą błędną identyfikację[15].

Morfologia i anatomia

Długość ciała (bez ogona) 500–700 mm, długość ogona 14–30 mm, długość ucha 15–37 mm, długość tylnej stopy 100–153 mm; masa ciała 2,7–10 kg[24][25]. Masa mięśniowa jest o wiele niższa niż w przypadku innych zwierząt podobnej wielkości[26]. Pozwala to leniwcom łatwiej wspinać się po gałęziach. Silne umięśnienie występuje tylko na szyi i kończynach przednich[26].

Nieruchomy leniuchowiec wtapia się w tło. 28 stycznia 2007

Okrywa włosowa tego łożyskowca, różniąca się znacznie od zwykle spotykanej u ssaków, składa się z dwóch różniących się od siebie rodzajów włosów[27][28]. Dłuższe włosy okrywowe kryją wśród siebie krótsze i gęste[29] włosy puchowe[27][28]. Futro przybiera różnorodny kolor, od barwy jasnej, bladożółtej do ciemnobrązowej[27]. Rosnące w rowkach włosów[26] glony mogą także nadawać mu zielonkawe zabarwienie[27], pomagające w kamuflażu[28]. Twarz zwykle wyróżnia się jaśniejszym odcieniem, a okolice gardła w ogóle są blade. Odwrotnie czubek głowy i ramiona[29] mają ciemniejszą barwę. Takie umaszczenie stanowi rodzaj kamuflażu[30]. Dodatkowo trzymając dłonie i stopy blisko siebie leniuchowiec krótkoszyi przypomina pęk zeschłych liści[26].

Zaokrąglona[29] głowa o wypukłej twarzy posiada niepozorne[28] oczy o ciemnej obwódce i nieporośnięty włosami pysk. Uszy są niewielkie[29].

Szkielet

Żuchwa i szczęka różnią się liczbą zębów. Ta pierwsza posiada ich 8, ostatnia – 10. Trudno stwierdzić, jakim zębom innych ssaków odpowiadają[27]. W kształcie są prawie cylindryczne[28]. Niektóre źródła podają, że u tego rodzaju przednia powierzchnia dolnych kłów zachodzi na tylną powierzchnię kłów górnych, dzięki czemu zęby te same się ostrzą[28].

W odróżnieniu od prawie wszystkich innych ssaków, wyposażonych bez względu na wielkość i tryb życia w 7 kręgów szyjnych, leniuchowiec krótkoszyi posiada różną ich ilość: od pięciu[28] lub sześciu do ośmiu[27], choć zazwyczaj liczba ta nie przekracza siedmiu. Także ilość kręgów odpowiadających odcinkom piersiowemu i lędźwiowemu zmienia się w szerokim zakresie, od 18 do 27[28]. Liczba żeber natomiast wynosi niezmiennie 48[31]. Z powodu przyjmowania pozycji bardzo różniącej się od charakterystycznej dla innych rzędów ssaków nietypowe jest także położenie niektórych narządów wewnętrznych. Żołądek o złożonej budowie przystosował się do gromadzenia dużej ilości pokarmu[26].

W stosunku do wielkości ciała kończyny są długie, przy czym tylne ustępują w tym względzie przednim[27]. Wyrostek barkowy łopatki i wyrostek krukowaty łączą się ze sobą. Nie występuje krętarz trzeci[28]. Podczas gdy dłonie kończą się dwoma palcami, stopy posiadają ich trzy. Wszystkie zdobią haczykowate pazury, pomocne w przytrzymywaniu się gałęzi drzew[27].

Ogon nie występuje[28].

Fizjologia

Powolny metabolizm zwierzęcia (osiągający 44% wartości oczekiwanej na podstawie masy ciała[32]) sprawia, że temperatura jego ciała zmienia się w zakresie wiele szerszym, niż u większości ssaków: 24–33 °C[28] (inne źródła podają 34,4 °C[33]), zależąc od temperatury otoczenia. W rezultacie gatunek może przetrwać jedynie w klimacie równikowym[28].

Siedlisko

Gatunek bytuje na wysokościach od poziomu morza do 3300 metrów nad poziomem morza w Kostaryce. W Panamie dochodzi do 1925, natomiast w południowych wenezuelskich Andach do 1150[9].

Leniuchowiec ten zamieszkuje nizinne i górskie lasy deszczowe wiecznie zielone, liściaste i mieszane. Występuje w lasach wtórnych, ale nie znajduje się go w nizinnych lasach suchych. W Nikaragui zwierzęta widywano na terenach trawiastych obfitujących w kolczaste krzaki i drzewa, o czym wiadomo dzięki Genowaysowi i Timmowi[9].

Tryb życia

Jak inne leniwce, stworzenie to prowadzi spokojny całkowicie nocny[27] (nawet o świcie i zmierzchu zwierzę widuje się bardzo rzadko[28]) nadrzewny[27] tryb życia. U samic może on być stadny, podczas gdy płeć męska preferuje żywot samotnika[27]. Struktura populacji także odbiega od przyjętych w świecie ssaków wzorców, gdyż na jednego samca przypada aż 11 samic[27].

leniuchowiec je, śpi i rozmnaża się w nietypowej pozycji – brzuchem do góry. Kostaryka, lipiec 2006

Zwierzę porusza się powoli[27], kończyna za kończyną[26]. Przedstawiciele jego rodzaju przewyższają jednak aktywnością jeszcze bardziej nieruchawe leniwce trójpalczaste[28]. Choloepus hoffmanni większą część życia spędza, wisząc na drzewie brzuchem do góry. W tej obcej większości ssaków pozycji je, śpi[27] (trzymając głowę pomiędzy ramionami[26]), płodzi, rodzi[27][28] i wychowuje dzieci[27]. Pożywia się pokarmem roślinnym: liśćmi, owocami, gałązkami[27][28], pąkami[26], a według niektórych źródeł okazjonalnie także owadami, co odkrył Nowak w 1991[28]. Przystosował się do spożywania twardego pokarmu roślinnego[26]. Na co dzień zjada liście kilku swych ulubionych gatunków[32]. Podaż składników odżywczych uzupełnia dzięki glonom z futra[27], lizanego przez osobnika[28]. Główne źródła wody stanowią dla niego wilgotne liście i krople rosy[26].

Na ziemię schodzi jedynie w celu załatwienia potrzeb fizjologicznych[27][26], co zdarza się zazwyczaj raz w tygodniu[28][26] ze względu na powolny metabolizm[28].

Leniuchowiec krótkoszyi zazwyczaj zachowuje ciszę. Może jednak wydawać dźwięki przypominające płacz lub syczenie[26].

Rozmnażanie

Niemowlę odnalezione w rezerwacie Caña Blanca i uratowane przez człowieka

W przypadku konfliktu dwóch samców o jedną samicę dochodzi do walki. Oponenci trzymają się wtedy gałęzi jedynie kończynami tylnymi, przednie wykorzystując przeciwko rywalowi[26].

Po długiej, jedenastoipółmiesięcznej[27][28][26] ciąży (średnio 350 dni[33]) na świat przychodzi zaledwie jedno[27][33] młode. Pierwsza wydostaje się główka. Noworodkowi przypisuje się masę 300-400[26], nieraz 402 g[34][33]. Od narodzin posiadając niewielkie pazury[26], wczepia się on w sierść na brzuchu swej matki[27]. Spędza tak 20-25[27][26] dni, nim nauczy się samodzielnie wisieć na gałęziach[27]. Ssie średnio przez 21 dni[34]. Nie oddala się od rodzicielki przez 5 miesięcy[28]. Matka opiekuje się nim przez 2 lata[27]. Według niektórych źródeł kolejne mioty rozdziela zazwyczaj 14-16[26] miesięcy, średnio 456 dni[34][33].

Młode samice stają się zdolne do rozrodu wcześniej, niż samce – osiągając 3,5 roku. Ci ostatni natomiast dojrzewają w wieku 4-5 lat[27] (według innych źródeł liczby te wynoszą odpowiednio 730 i 1095 dni[33]).

Maksymalna długość życia wynosi na wolności 35[34], a w niewoli co najmniej 37 lat. Złapany w 1973 roku samiec do zoo San Antonio zmarł w lipcu 2013 roku[33].

Pasożyty

Na leniwcach pasożytuje prawdopodobnie wiele gatunków[35].

Przeprowadzone w latach sześćdziesiątych badania wykazały, że 54% populacji zamieszkującej okolice Przesmyku Panamskiego stanowią nosiciele Endotrypanum schaudinni. Choroba ta, endotrypaniasis, jest charakterystyczna dla tego obszaru[36].

Z kolei w trwających 10 lat badaniach opublikowanych w 1980 u 19,3% z 498 zwierząt złapanych w środkowej Panamie udało się znaleźć pasożyta Leishmania braziliensis, izolując go z krwi, skóry, wątroby, śledziony, szpiku kostnego i układu pokarmowego. Szacuje się, że nosicielami jest 0–59.4% członków różnych populacji, a wartość ta koreluje z chorobowością miejscowych plemion. Nadmienić należy, że u wszystkich schwytanych leniwców infekcja przebiegała bezobjawowo[37].

Najnowsze badania opublikowane w 2009 ujawniły z kolei obecność Coccidium i tasiemców. Część przebadanych osobników cierpiało też na choroby skóry wywołane przez świerzbowca ludzkiego (Sarcoptes scabiei) i Amblyomma varium[35].

Genetyka

Gatunek ten posiada zróżnicowaną liczbę chromosomów, 2n zawiera się w przedziale od 49 do 54. Płeć determinuje prawdopodobnie układ chromosomów XX lub X0[32].

Obecnie planuje się zsekwencjonować genom tego gatunku. Wyniki porównane zostaną z otrzymanymi dla innych gatunków ssaków, co pomoże ustalić pokrewieństwo pomiędzy różnymi ich grupami[38].

Status

IUCN określa gatunek jako pospolity w Ameryce Środkowej, zwłaszcza na dużych wysokościach. Podaje też, że w Panamie zanotowano gęstość 105 osobników na kilometr kwadratowy, zwracając uwagę na niereprezentatywność tego wyniku. Przy obecnym stanie wiedzy nie jest w stanie określić trendu populacyjnego[9].

Obecnie nie istnieją poważne zagrożenia dla zwierzęcia. Co prawda liczebność populacji północnej obniża się z powodu utraty środowiska naturalnego, jednakże gatunek zamieszkuje wiele obszarów chronionych. Nie wymienia się innych zagrożeń. IUCN klasyfikuje gatunek jako LC (least concern – najmniejszej troski)[9]. Jednak z powodu wylesiania populacja północna może zmienić przedział na NT (neat threatened – bliski zagrożenia)[26].

Przed człowiekiem chroni je tryb życia: skryte nieruchomo w koronach drzew nie stanowią częstego obiektu polowań, jak inne szczerbaki. Ofiarą myśliwych padają tylko sporadycznie[9], często sprzedaje się je wtedy zagranicznym turystom jako zwierzęta domowe[9]. Z drugiej strony stanowią one tabu dla niektórych tubylców[9].

Gatunek wymienia załącznik III CITES[13]. W Kostaryce jego liczebność podlega regulacji[39]. Na terenie tego kraju występuje też w licznych parkach narodowych i rezerwatach[39]:

Park Narodowy Manuel Antonio, listopad 2006

W niewoli

Osobnik w Milwaukee County Zoological Gardens

Leniwce dwupalczaste łatwiej utrzymać w niewoli, niż trójpalczaste[31].

Uwagi

Przypisy

Bibliografia