Плацентарные

После мел-палеогенового вымирания, в ходе которого, в частности, исчезли нептичьи динозавры, по большей части маленьким и незначительным до того млекопитающим открылись новые жизненные пространства и экологические ниши. Две из существовавших ветвей млекопитающих — сумчатые в Южной Америке и Австралии и плацентарные на других континентах — сумели особенно широко распространиться и развить большое количество видов.

Анализ полных геномов ехидны и утконоса показывает, что предки яйцекладущих млекопитающих отделились от предков плацентарных и сумчатых примерно 187 млн лет назад^[13].

По некоторым данным, последний общий предок всех плацентарных жил в конце мелового периода около 69 млн лет назад, незадолго до мел-палеогенового вымирания^[14]. В литературе, впрочем, обсуждаются и другие модели эволюции плацентарных, которые дают гораздо более ранние датировки^[10], согласно которым однопроходные разошлись с плацентарными млекопитающими 217—161 млн лет назад^[15].

Что касается базальных эутериев, то их ископаемые остатки известны из слоёв, намного более древних, чем граница мела и кайнозоя. В 2002 году была описана эомайя — её останки оцениваются возрастом 125 млн лет. В 2011 году получила описание найденная в отложениях юрского периода провинции Ляонин (на юго-востоке Китая) юрамайя; её возраст оценивается приблизительно в 160 млн лет, и первоначальный анализ позволили её также отнести к эутериям^[16][17]. В 2010 году в Китае были найдены останки черепа небольшого млекопитающего Acristatherium yanensis в отложениях возрастом 123 млн лет; его тоже рассматривали в качестве эутерия^[18].

Первым, кто выделил в составе млекопитающих группу, примерно соответствующую плацентарным в их современном понимании, был французский зоолог А. Блэнвиль, который в работе «Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale» (1816) ввёл деление наземных млекопитающих (китообразных он не рассматривал) на два подкласса: Monodelphes («одноутробные», т. е. плацентарные) и Didelphes («двуутробные» — сумчатые и однопроходные). Позднее, в 1834 году, в своём курсе лекций он выделил однопроходных в отдельный класс Ornithodelphes («птицеутробные»). У немецкого естествоиспытателя Э. Геккеля (1866) мы находим те же три подкласса, но под названиями Placentalia, Marsupialia и Monotrema^[19][20][21].

В труде «Arrangement of the Families of Mammals» (1872) американский зоолог Т. Гилл подразделяет млекопитающих на подклассы Eutheria (плацентарные и сумчатые; название образовано от др.-греч. εὖ ‘полностью, вполне’ и θήρ ‘зверь’ и означает «высшие звери») и Prototheria (однопроходные). Английский зоолог Т. Гексли в работе «On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly, of the Mammalia» (1880) отделяет сумчатых от плацентарных, вводя для них таксон Metatheria (правда, три основные группы млекопитающих Гексли трактовал скорее как ступени эволюции). В системе млекопитающих, предложенной американским зоологом У. Грегори в работе «The orders of mammals» (1910), современные млекопитающие подразделены на подклассы Prototheria и Theria, причём второй, в свою очередь, делится на инфраклассы Metatheria и Eutheria. Такое деление современных млекопитающих использует и американский палеонтолог Дж. Г. Симпсон в своей системе, представленной им в книге «The Principles of Classification and a Classification of Mammals» (1945); на протяжении почти всего XX века оно господствовало практически безраздельно^[22][23][24].

В системе Симпсона название Placentalia  Owen, 1837 рассматривалось как синоним для Eutheria  Gill, 1872^[25]. Такая трактовка нередко встречается и поныне^[8][26], но всё большее распространение получает иной подход, когда название Placentalia применяют для кроновой группы, а Eutheria — для соответствующей тотальной группы^[27]. Иначе говоря, Placentalia определяют как наименьшую кладу, содержащую общего предка видов Dasypus novemcinctus (девятипоясный броненосец), Elephas maximus (азиатский слон) и Bos taurus (дикий бык) вместе со всеми его современными и вымершими потомками, а в Eutheria включают также и все вымершие боковые ветви, которые в филогенетическом плане ближе плацентарным, чем к сумчатым^[9].

На приведённой кладограмме показаны филогенетические связи между группой Placentalia и базальными эутериями, выявленные в ходе нескольких исследований^{[11][28][29][30][31]}:

 Placentalia

Результаты указанных исследований в основном согласуются друг с другом, но не всегда согласие оказывается полным. Так, по данным исследования 2014 года^[11] род Purgatorius относится не к базальным эутериям (как показано на кладограмме в соответствии с другими исследованиями), а к приматам и, следовательно, является плацентарным.

В то же время кладистический анализ не подтвердил первоначальные предположения о принадлежности к эутериям родов Juramaia и Acristatherium: отделение первого из них от эволюционной линии трибосфенидов, согласно этому анализу, предшествовало разделению последних на метатериев и эутериев, а второй относится к ранним метатериям^[11].

В настоящее время плацентарные являются самой распространённой и разнообразной кладой среди млекопитающих. Плацентарные делятся на четыре надотряда, определяющихся генетическим родством и общим историческим происхождением.

Традиционная классификация

Магнотряд Ксенартры

• Отряд Броненосцы
• Отряд Неполнозубые

Магнотряд Epitheria

• Надотряд †Лептиктиды
• Надотряд Preptotheria
  • Грандотряд Anagalida
    • Миротряд Прыгунчики
    • Миротряд Duplicidentata
      • Отряд †Мимотониды
      • Отряд Зайцеобразные
    • Миротряд Simplicidentata
      • Отряд †Миксодонты
      • Отряд Грызуны
  • Грандотряд Ferae
    • Отряд Цимолесты (включая Панголинов)
    • Отряд †Креодонты
    • Отряд Хищные
  • Грандотряд Lipotyphla
    • Отряд Златокротовые
    • Отряд Ежеобразные
    • Отряд Землеройковые
  • Грандотряд Archonta
    • Отряд Рукокрылые
    • Отряд Приматы (включая Шерстокрылов)
    • Отряд Тупайи
  • Грандотряд Копытные
    • Отряд Трубкозубы
    • Отряд †Диноцераты
    • Миротряд Eparctocyona
      • Отряд †Procreodi
      • Отряд †Кондиляртры
      • Отряд †Arctostylopida
      • Отряд Китообразные
      • Отряд Парнокопытные
    • Миротряд †Meridiungulata
      • Отряд †Литоптерны
      • Отряд †Нотоунгуляты
      • Отряд †Астрапотерии
      • Отряд †Ксенунгуляты
      • Отряд †Пиротерии
    • Миротряд Altungulata
      • Отряд Непарнокопытные
      • Отряд Уранотерии или Полукопытные

Современная классификация

• Афротерии (Afrotheria): немногочисленная группа на первый взгляд крайне разных животных. К ней принадлежат трубкозубые (Tubulidentata), даманы (Hyracoidea), сирены (Sirenia), хоботные (Proboscidea), прыгунчиковые (Macroscelidea) и афросорициды (Afrosoricida). К афротериям относятся и вымершие ныне десмостилии (Desmostylia) и эмбритоподы (Embrithopoda). Прародиной этого надотряда считается Африка.
• Ксенартры (Xenarthra): включает отряды неполнозубых (Pilosa) и броненосцев (Cingulata). Возник, вероятно, в Южной Америке.
• Boreoeutheria
  • Laurasiatheria: это крупная группа, частью которой являются насекомоядные (Eulipotyphla), рукокрылые (Chiroptera), панголины (ящеры) (Pholidota), хищные (Carnivora), непарнокопытные (Perissodactyla), китопарнокопытные (Cetartiodactyla: парнокопытные (Artiodactyla) и китообразные (Cetacea)). К лавразиатериям относятся и вымершие ныне креодонты (Creodonta), мезонихии (Mesonychia) и цимолесты (Cimolesta). Возникли предположительно на древнем континенте Лавразии.
  • Euarchontoglires: к группе относятся грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha), тупайи (Scandentia), шерстокрылы (Dermoptera) и приматы (Primates).

Роды, не имеющие чёткой классификации

Следующие роды разные исследователи относят к стем-группе либо Euthetia, либо Theria^[32], до разделения последней клады на Euthetia и Metatheria:

• † Диноцераты (Dinocerata)
• † Кондиляртры (Condylarthra)
• † Hyaenodonta

• Лопатин А., Аверьянов А. Древнейшие плацентарные: начало истории успеха // Природа. — 2018. — № 4. — С. 34—40.
• Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих.. — 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
• Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Т. 1. — М.: Высшая школа, 1973. — 432 с.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L.  In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals // Acta Palaeontologica Polonica. — 2002. — Vol. 47, № 1. — P. 1—78.
• Murphy W. J., E. Eizirik, W. E. Johnson, Y. P. Zhang, O. A. Ryder, S. J. O’Brien, 2001a. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals Nature 409: 614—618. [1].
• Ulfur Arnason, et al. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree. Proceedings of the National Academy of Science 99: 8151—8156. [2].
• Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Jerzy Jurka, Jürgen Brosius, and Jürgen Schmitz (2007) Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates. Trends in Genetics 23(4): 158—161 doi:10.1016/j.tig.2007.02.002 (PDF version [3])
• Goodman M., Czelusniak J., Page S. & Meireles: Where DNA Sequences Place Homo sapiens in a Phylogenetic Classification of Primates.
• McKenna M. C., Bell S. K. Classification of Mammals Above the Species Level. — New York: Columbia University Press, 1997. — 631 p. — ISBN 0-231-11013-8.
• Simpson G. G. The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bull. of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.

• Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis (англ.)
• А. С. Раутиан, Г. С. Раутиан, С. И. Николаев, С. Е. Антонаракис. 2007. Историческая зоогеография тетрапод и молекулярное датирование подтверждают неожиданно раннее расхождение основных стволов млекопитающих
• Сравнение геномов 29 млекопитающих проливает свет на эволюцию человека
• Новое филогенетическое древо млекопитающих примирило палеонтологические и молекулярные данные