Полиомавирусы
Полиомавирусы[2] (лат. Polyomaviridae) — семейство безоболочечных вирусов. Относится к I группе классификации вирусов по Балтимору. В соответствии с ревизией, утверждённой Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV) в 2016 году, включает 4 рода[3].
| Полиомавирусы | |
|---|---|
 Микрофотография клетки, инфицированной полиомавирусом — крупная синяя клетка слева, ниже центра. Образец мочи | |
| Научная классификация | |
Реалм: Царство: Тип: Cossaviricota Класс: Papovaviricetes Порядок: Sepolyvirales Семейство: Полиомавирусы | |
| Международное научное название | |
| Polyomaviridae | |
| Роды | |
| |
| Группа по Балтимору | |
| I: дцДНК-вирусы | |
История исследований
В 1953 году Людвиком Гроссом был описан полиомавирус мыши[4]. Позже были описаны многие полиомавирусы, инфицирующие птиц и млекопитающих. Род Polyomavirus, их объединяющей, относили сначала к семейству Papovaviridae, а с 1999 года, после разделения последнего, — к семейству Polyomaviridae[5].
Полиомавирусы широко изучают как опухолеродные вирусы для человека и животных. Белок p53, супрессор опухолей, например, был выделен как клеточный белок, связанный с большим Т-антигеном вируса SV40.
Описание
Полиомавирусы являются ДНК-содержащими вирусами (геном представлен кольцевой двуцепочечной ДНК длиной порядка 5000 пар оснований), вирионы небольшие, диаметр порядка 40—50 нм, икосаэдрической формы, не покрыты липидной оболочкой. Вирусы обычно онкогенные, часто находятся в организме хозяина в латентном состоянии и не вызывают болезнь, но образуют опухоли в организмах других видов, либо в случае иммунного дефицита хозяина. Корень «полиома» в названии вируса говорит о том, что вирусы способны вызывать множественные опухоли.
Большой и малый Т-антигены
Большой Т-антиген играет важную роль в регуляции жизненного цикла вируса, связываясь с вирусной ДНК, и усиливая её репликацию. Для репликации полиомавирусам требуются ферменты метаболизма нуклеиновых кислот клетки, поэтому репликация геномной вирусной ДНК возможна только в S-фазу клеточного цикла. Большой Т-антиген связывается с белками контроля клеточного цикла и стимулирует начало репликации ДНК[6]. Это достигается за счет ингибирования гена супрессора опухоли p53 и генов семейства ретинобластомы. При этом клеточные деления стимулируются за счет связывания с клеточной ДНК, геликазой, ДНК-полимеразой α и факторов преинициации транскрипции[7]. Такие изменения клеточного цикла приводят к онкогенной трансформации.
Малый Т-антиген также активирует некоторые клеточные пути, стимулирующие пролиферацию клеток, например, путь митоген-активируемой протеинкиназы (англ. MAPK), и стресс-активируемой протеинкиназы (англ. SAPK)[8][9].
Классификация
В 2015 году род Polyomavirus, единственный на тот момент в семействе полиомавирусов, включал 13 видов[10]. В результате ревизии 2016 года в семействе образовали 4 новых рода и включили 68 новых видов[11], удалили род Polyomavirus и 5 старых видов (African green monkey polyomavirus, Baboon polyomavirus 2, Human polyomavirus, Rabbit kidney vacuolating virus, Simian virus 12)[12], а остальные виды распределили по новым родам и сменили им названия[13]. По данным ICTV, на март 2017 года в классификация семейства следующая[14]:
- Род Alphapolyomavirus (37 видов)
- Mesocricetus auratus polyomavirus 1 [syn. Hamster polyomavirus]
- Mus musculus polyomavirus 1 [syn. Murine polyomavirus]
- Род Betapolyomavirus (29 видов)
- Human polyomavirus 1 [syn. BK polyomavirus]
- Human polyomavirus 2 [syn. JC polyomavirus]
- Macaca mulatta polyomavirus 1 [syn. Simian virus 40]
- Mus musculus polyomavirus 2 [syn. Murine pneumotropic virus]
- Род Gammapolyomavirus (7 видов)
- Aves polyomavirus 1 [syn. Budgerigar fledgling disease polyomavirus]
- Род Deltapolyomavirus (4 вида)
- Виды incertae sedis (3 вида)
- Bos taurus polyomavirus 1 [syn. Bovine polyomavirus]
Полиомавирусы человека
С 2016 года зарегистрированы 13 видов полиомавирусов, поражающих людей:
| Вид | Род | Название вида до 2016 г.[15] | Код |
|---|---|---|---|
| Human polyomavirus 1 | Betapolyomavirus | BK polyomavirus | BKPyV |
| Human polyomavirus 2 | Betapolyomavirus | JC polyomavirus | JCPyV |
| Human polyomavirus 3 | Betapolyomavirus | KI polyomavirus | KIPyV[16] |
| Human polyomavirus 4 | Betapolyomavirus | WU polyomavirus | WUPyV[16] |
| Human polyomavirus 5 | Alphapolyomavirus | Merkel cell polyomavirus | MCPyV[17] |
| Human polyomavirus 6 | Deltapolyomavirus | — | — |
| Human polyomavirus 7 | Deltapolyomavirus | — | — |
| Human polyomavirus 8 | Alphapolyomavirus | Trichodysplasia spinulosa-associated polyomavirus | TSPyV[17] |
| Human polyomavirus 9 | Alphapolyomavirus | — | — |
| Human polyomavirus 10 | Deltapolyomavirus | MW polyomavirus | MWPyV[18] |
| Human polyomavirus 11 | Deltapolyomavirus | STL polyomavirus | StLPyV[18] |
| Human polyomavirus 12 | Alphapolyomavirus | — | — |
| Human polyomavirus 13 | Alphapolyomavirus | New Jersey polyomavirus | NJPyV[17] |
Инфекцию, вызываемую Human polyomavirus 1—4, сложно отличить от инфекции, вызываемой Macaca mulatta polyomavirus 1[19][20].
Human polyomavirus 1 приводит к мягким респираторным инфекциям, и поражает почки у пациентов со сниженной иммунной системой, например, после трансплантации органов. Human polyomavirus 2 поражает клетки дыхательной системы, почек или мозга. Оба эти вируса широко распространены в популяции, порядка 80 % взрослых жителей США имеют антитела к этим вирусам.
Human polyomavirus 5 описан в 2008 году, вызывает рак кожи Меркеля[21][22][23].
Human polyomavirus 8 описан в 2010 году, вызывает триходисплазию.
Примечания
Литература
- Полиомавирусы / Альтштейн А. Д. // Перу — Полуприцеп [Электронный ресурс]. — 2014. — С. 674. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 26). — ISBN 978-5-85270-363-7.
- Revision on the family Polyomaviridae (76 species, four genera) : [англ.] // ICTVonline. — Code assigned: 2015.015a-aaD. — 2015. — 25 p.