Поползни

Семейство Sittidae (поползневые) было впервые определено французским врачом и натуралистом Рене Лессоном в 1828 году^[2]. В настоящее время в составе этого семейства специалисты рассматривают один или два рода: номинативный Sitta (собственно поползни) и Tichodroma (стенолазы). Второй род включает в себя только один современный вид — стенолаза (Tichodroma muraria) из горных районов Евразии. Помимо родовой разбивки, авторы книги 1996 года о синицах, поползнях и пищухах Симон Харрап (Simon Harrap) и Дэвид Куинн (David Quinn) описывают два монотипичных подсемейства: Sittinae и Tichodromadinae^[3]. Начиная с конца XX века большинство орнитологов всё же склонны выделять стенолаза в обособленное семейство Tichodromadidae, хотя и подчёркивают его близкое родство с поползнями^[4]. Этот вид обладает промежуточными характеристиками между поползнями и дятлами, при этом по внешнему виду, рисунку оперения и особенностям строения хвоста, по всей видимости, ближе ко второй группе^[5].

С появлением генетических методов исследований ранняя систематика семейства Sittidae претерпела существенные изменения. Некогда в семейство поползневых включали мадагаскарскую красноклювую вангу (она же мадагаскарский коралловоклювый поползень) и три вида сителл, обитающих в Австралии и Новой Гвинее, поскольку они имеют внешнее сходство и аналогичные кормовые привычки. Сравнительный анализ ДНК видов продемонстрировал, что названные птицы имеют лишь отдалённое родство с поползнями, а общая морфология и повадки являются результатом конвергентной эволюции^[3][6].

На филогенетическом дереве наиболее близкая к поползням группа птиц — стенолазы, за ними следуют пищуховые, далее крапивниковые и комароловы. Все перечисленные семейства объединяют в надсемейство Certhioidea, которое, по мнению генетиков, является кладой в составе воробьинообразных (все виды имеют одного общего предка). В эволюционном плане поползни представляют собой корневую, наиболее древнюю группу птиц в надсемействе^[2][7].

Род Sitta был первоначально описан шведским врачом и натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы»^[8]. Учёный обозначил в нём только один вид — обыкновенного поползня. В свою очередь, род был включён в более обширную группу «Picae», куда среди прочих вошли попугаи, дятлы, зимородки и колибри. Научное название, присвоенное Линнеем, происходит от древнегреческого слова σίττη: так в сохранившихся рукописях Аристотеля, Каллимаха и Исихия Милетского именовали некую птицу, похожую на дятла^[9] (в современных переводах обычно используют название «поползень»). В частности, Аристотель в «Истории животных» характеризует её как «птицу воинственного нрава, в отношении разума изобретательную, любящую порядок и устраивающую себе хорошую жизнь». Говоря об образе жизни птицы, которую люди считают волшебной, философ указывает, что она «плодовита и многодетна, живёт, раскалывая деревья»^[10]. Специалисты предполагают, что древнее название птицы является подражанием её песни, и речь может идти об обыкновенном или малом скалистом поползне^[11].

В разных работах встречается описание от 21 до 28 видов поползней в зависимости от того, целостный или дробный подход использован систематиком. Ареалы канадского (S. canadensis), корсиканского (S. whiteheadi) и косматого (S. villosa) поползней разделяют тысячи километров, при этом все три вида объединяют очень близкая морфология, вокализация и выбор гнездовых биотопов. В совокупности перечисленные виды, ранее рассматривавшиеся как один, а также черноголовый (S. krueperi) и алжирский (S. ledanti) поползни образуют комплекс, получивший статус надвида^[12]. В отличие от остальных видов, поползни этого комплекса самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло для устройства гнезда^[13].

Дробление коснулось и наиболее известного в Старом Свете обыкновенного поползня. Харрап и Куинн выделили 3 новые азиатские формы: S. cashmirensis, S. cinnamoventris и S. nagaensis^[fr], причём весь комплекс приобрёл статус надвида^[14]. Очередное дробление в 2000-х годах предприняла американский орнитолог Памела Расмуссен (англ. Pamela C. Rasmussen): она разделила южноазиатский вид S. cinnamoventris ещё на 3 вида: S. cinnamoventris sensu stricto (область распространения — Гималаи и Тибет), S. castanea (низовья Ганга) и S. neglecta (Индокитай)^[15]. В работах других орнитологов статус восточносибирского подвида S. e. arctica (у Дементьева и Гладкова якутский обыкновенный поползень^[16]) было предложено повысить до вида, поскольку строение его мтДНК заметно отличается от строения мтДНК других подвидов^[17][18]. В 2012 году это предложение было поддержано Британским союзом орнитологов^[19].

Ревизия азиатских видов поползней, предпринятая британским орнитологом Эдвардом Диккинсоном (англ. Edward C. Dickinson) в 2006 году, выявила новые неразрешённые проблемы в составе рода. По мнению учёного, тропические виды S. frontalis, S. solangiae и S. oenochlamys следует выделить в отдельный род в составе семейства Sittidae. То же самое предлагается сделать в отношении лазурного (S. azurea) и, возможно, прекрасного (S. formosa) поползней (каждого из них выделить в монотипичный род)^[20].

В начале XXI века в карстовых пустотах на территории Баварии (Германия) была найдена цевка некой птицы, жившей в раннем миоцене. Ископаемый вид, получивший название Certhiops rummeli, по всей видимости, принадлежал к надсемейству Certhioidea — группе птиц, объединяющей поползней, стенолазов и пищух. Находка была признана наиболее ранним свидетельством существования данной группы^[21]. Две другие фоссилии, идентифицированные как Sitta cuvieri Gervais, 1852 (поздний эоцен) и Sitta senogalliensis Portis, 1888 (поздний миоцен), по мнению современных специалистов, никакого отношения к поползням не имеют^[22].

Описание

Определение принадлежности к роду поползней, как правило, не вызывает труда: познакомившись с одной птицей, наблюдатель безошибочно определяет остальных^[25][26]. Это весьма подвижные птицы, добывающие корм на стволах деревьях и отвесных скалах. Характерный признак — плотное телосложение в сочетании с большой головой и короткой шеей, из-за чего граница между туловищем и головой выглядит размытой. Кроме того, поползни часто держат голову параллельно туловищу, что создаёт ощущение малой подвижности головы.

Клюв долотовидной формы, острый, крепкий, прямой, хорошо адаптирован к долблению. В основании клюва развиты жёсткие щетинки, предохраняющие глаза от попадания коры и других посторонних предметов при добывании корма. Крылья относительно короткие, закруглённые, имеют 10 маховых перьев. Хвост короткий, клинообразный. Ноги также короткие, сильные, с длинными пальцами и короткой цевкой. Если дятлы, сидя на дереве, держат ноги параллельно друг другу и упираются в ствол хвостом, то поползни для упора используют одну из ног, выставляя её далеко вперёд или назад. Удержанию на вертикальной поверхности также способствуют довольно длинные и сильно изогнутые когти. В поисках пищи птицы чаще всего перепрыгивают по стволу или веткам по спирали либо зигзагообразно в обоих направлениях. Сильные ноги с цепкими когтями позволяют им удерживаться на стволах и ветвях любой толщины, в том числе вниз головой или вверх ногами^{[25][27][26][28]}.

Оперение рыхлое, рассученное. Окраска верхней части тела чаще всего однотонная серая либо голубовато-серая с вариацией тёмных и светлых тонов, у восточноазиатских тропических видов может быть яркая сине-фиолетовая или фиолетовая^[25][27]. Из общей картины несколько выделяется прекрасный поползень (S. formosa) из восточных Гималаев и Индокитая, на спине которого развит красивый рисунок из чёрных и лазоревых перьев^[29]. Брюшная окраска у поползней более разнообразна, может быть белой, палевой (цвета соломы), охристой, рыжей или каштановой. На голове некоторых видов имеется шапочка тёмных перьев, у других через глаза проходит тёмная полоса — «маска». Перья хвоста окрашены в голубовато-серый цвет, причём сверху на всех рулевых, кроме средней пары, развиты чёрные, белые или серые контрастные пятна. Половой диморфизм проявляется незначительно в варьировании окраски нижней половины тела, в первую очередь на боках возле основания хвоста и подхвостье. Оперение молодых птиц чуть менее яркое, чем у взрослых, но в общих чертах сходно с ним. В ряде случаев определить молодую птицу непросто, даже взяв её на руки. Линька происходит один раз в год по окончании гнездового периода^[25][27].

Самым мелким представителем семейства следует считать буроголового поползня (S. pusilla), распространённого на юго-востоке США: его длина около 10,5 см, средняя масса 10,2 г^[30]. Самый крупный представитель семейства — гигантский поползень (S. magna) из Китая, Мьянмы и Таиланда: его длина достигает 19,5 см, масса варьирует в пределах от 36 до 47 г^[31]. Размеры большинства видов не превышают 13—14 см, что существенно меньше размеров домового воробья.

Вокализация

Несмотря на малые размеры, поползни очень крикливы и обладают обширным репертуаром, состоящим из свистов, булькающих трелей и других звуков. Брачная песня, как правило, несложная, состоит из тех же звуков, что и короткая позывка, только более продолжительная^[25]. Канадский поползень, ареал которого пересекается с ареалом черношапочной гаички, понимает тревожные сигналы этой птицы. Гаичка способна издавать различные вариации сигнала беспокойства, исходя из размера и степени опасности потенциального хищника. Поползень не просто реагирует на сигналы (на это способны многие птицы), но также правильно их интерпретирует и действует адекватно согласно степени опасности^[32].

Распространение

Ареал

Поползни широко представлены в северном полушарии. Наибольшее биоразнообразие на территории Азии, где обитает 22 из 28 видов, многие из которых эндемичны в пределах небольшой области. Крохотные ареалы у белобрового (S. victoriae) и желтоклювого (S. solangiae) поползней: площадь ареала у первого не превышает 48 км² в районе вершины Нат Ма Таунг^[en] в Мьянме, у второго — около 77 км², объединяет несколько разрозненных возвышенных участков во Вьетнаме, Лаосе и на острове Хайнань^[34]. Из группы азиатских видов девять населяют различные лесные биотопы в узкой полосе Гималайских гор и Тибетского нагорья — это S. nagaensis^[fr], S. cashmirensis, S. cinnamoventris, каштановогрудый (S. castanea), белохвостый (S. himalayensis), юньнаньский (S. yunnanensis), белощёкий (S. leucopsis), Пржевальского (S. przewalskii) и прекрасный (S. formosa) поползни^[34].

На островах Юго-Восточной Азии представители рода распространены вплоть до линии Уоллеса, разделяющей азиатскую и австралийскую фауну. Из тропических видов наибольший ареал у чернолобого поползня, который обитает на территории от Индии до Индонезии, включая почти весь Индокитай и юго-восток Китая^[35]. Эндемиком полуострова Малакка, а также островов Суматра и Ява является лазурный поползень (S. azurea)^[36]. Вид S. oenochlamys встречается исключительно на Филиппинах^[37].

Почти повсеместно в Европе, а также на значительной части территории Азии распространён обыкновенный поползень: его ареал охватывает умеренные широты от Атлантики до тихоокеанского побережья, Сахалина и Японии. На северо-востоке Сибири его сменяет якутский поползень^[fr] (Sitta arctica), ранее имевший статус подвида обыкновенного. В горных лесах Кавказа и Малой Азии обитает редкий черноголовый поползень. Очень маленький ареал — около 185 км² — у эндемика Корсики корсиканского поползня (Sitta whiteheadi), который всецело зависит от посадок сосны чёрной^[38]. Два вида распространены в Атласских горах Северной Африки: на севере Марокко встречается подвид обыкновенного поползня S. e. hispaniensis^[39], на северо-востоке Алжира — открытый в 1975 году алжирский поползень (Sitta ledanti)^[40]. В Северной Америке распространены канадский, буроголовый поползни и поползень-крошка^[41], причём последние два относятся к самым мелким представителям семейства.

Как правило, поползни отдают предпочтение местности с достаточно прохладным климатом. Северные виды обитают на равнинах, южные концентрируются в горах, где средняя температура ниже, чем в долинах. Например, обыкновенный поползень в Северной Европе селится близ уровня моря, в то время как в Марокко встречается лишь на высоте от 1750 до 1850 м над уровнем моря^[39]. Единственный тропический вид, чей образ жизни связан с равнинными тропическими лесами — это чернолобый поползень, распространённый в Южной и Юго-Восточной Азии^[35]. Типичных перелётных видов среди этой группы птиц нет. Вне сезона размножения сеголетки и некоторые взрослые птицы кочуют в пределах ареала, присоединяясь к смешанным стайкам синиц, корольков, пищух, дятлов и некоторых других птиц. Собственных монотипичных стай поползни не образуют^[26][42].

Места обитания

За редким исключением поползни — типичные древесные птицы, большинство населяют хвойные и прочие вечнозелёные леса, нередко в горах или предгорьях. Некоторые виды, в том числе обыкновенный и каролинский поползни, достаточно пластичны в выборе биотопов, встречаются в том числе в смешанных и лиственных лесах, редколесьях, а также на культурных ландшафтах. Другие, такие как корсиканский поползень, ограничены распространением одного или нескольких пород древесной растительности. Большой и малый скалистые поползни, распространённые в горах Европы и Передней Азии, меньше других связаны с деревьями; их основные места обитания — обнажённые скалистые ландшафты, в расщелинах которых они добывают себе корм и устраивают гнездо. Вне гнездового периода эти птицы всё же перемещаются в лес^[43]. В горных системах Центральной Азии несколько видов населяют различные высотные пояса в пределах одного ареала, при этом не пересекаясь или слабо пересекаясь друг с другом^[34][44].

Размножение

Все поползни, кроме двух скалистых видов, устраивают гнездо в дуплах, обильно выстилая их пожухлой травой и листьями. Иногда используются древесная труха, кусочки коры или мха, шерсть и перья^[45]. Косматый и, изредка, каролинский поползни вымазывают внутренности дупла землёй^[8]. Канадский, корсиканский, косматый, черноголовый и алжирский поползни обычно самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло в подгнившей древесине, но также могут использовать и естественные пустоты. Другие виды занимают уже существующие дупла, в том числе старые гнёзда дятлов^[13].

Нередко слишком широкий вход в дупло маскируется землёй или глиной, что способствует защите от хищников и уменьшает межвидовую конкуренцию (схожая стратегия известна у дальнеродственных птиц-носорогов). По мнению ряда орнитологов, эта особенность в поведении свидетельствует о скалистом образе жизни на раннем этапе эволюции этой группы птиц^[46]. Канадский поползень измазывает леток и внутренний интерьер дупла липкой смолой хвойных деревьев, причём самец делает это снаружи, а самка изнутри. С целью защиты от белок и паразитов каролинский и белощёкий поползни утыкивают пространство вокруг входа дурнопахнущими нарывниками (жуками, в покровах которых содержится едкое вещество кантаридин)^[47][8].

Скалистые поползни лепят гнёзда, по форме напоминающие уплощённый горшок или флягу с узким горлом, основанием прикреплённые к неровной каменистой поверхности. В качестве строительного материала используется земля или глина с добавлением помёта, шерсти и перьев. Гнёзда могут быть расположены в открытой расщелине, под уступом или даже в неглубокой пещере. Постройки большого скалистого поползня выглядят очень массивными для птицы такого размера (известны гнёзда, весящие до 32 кг). В редких случаях большие скалистые поползни гнездятся на обрывистых берегах рек или в пустотах толстых деревьев, при необходимости расширяя леток^[48].

Поползни в основном моногамны (известны случаи полигинии^[46]), к размножению приступают чаще всего к концу первого года жизни. Некоторые сеголетки поползня-крошки и, возможно, буроголового поползня сами не гнездятся, но выступают «помощниками» родителей в выкармливании следующего потомства^[49]. В кладке от 4 до 14 яиц^[46], с тенденцией к бо́льшему количеству у северных видов. Яйца белые с красновато-коричневыми или жёлтыми крапинами, насиживаются только самкой в течение 12—18 дней^[50][26]. Появившиеся на свет птенцы беспомощные, покрыты редким пухом на голове и спине, выкармливаются обоими родителями^[46]. В сравнении с другими схожими по размеру воробьинообразными птицами развитие более медленное, способность к полёту проявляется в возрасте 18—25 дней^[49]. Встав на крыло, молодые ещё одну-три недели держатся возле родителей, после чего начинают самостоятельную жизнь^[46].

Питание

Содержание и соотношение кормов более или менее описано лишь для тех видов поползней, которые не обитают исключительно в тропических широтах Азии. У хорошо изученных видов отмечено сезонное разделение на преимущественно животную пищу в период размножения и растительную пищу в остальное время года. Весной и первой половине лета поползни специализируются на насекомых и других членистоногих-ксилофагах, которых добывают в трещинах коры, гнилой древесине, пазухах листьев либо расщелинах каменистых склонов. У некоторых птиц, как например у каролинского поползня, доля белковых кормов в гнездовой период может достигать 100 %^[51][52]. Во второй половине и осенью лета птицы переключаются на растительную пищу, главным образом сочные плоды, семена хвойных пород деревьев, жёлуди и орехи.

Способ добывания корма объединяет поползней с такими разноплановыми птицами, как дятлы, пищухи, древолазы и древесные удоды. Все перечисленные группы специализируются на поиске добычи в складках и под корой древесной растительности, но только поползни из них не используют в качестве опоры свой хвост (аналогичный способ используют стенолазы и сителлы, а также единичные виды из других групп, например пегий певун и стрелок)^[26][27][53]. В одной публикации описывается, как черноголовый поползень пьёт воду из пазухи листа, при этом зацепившись за ствол вниз головой^[54]. Скалистые поползни используют аналогичную технику для передвижения по каменистой поверхности (в том числе иногда по стенам зданий и сооружений), хотя редко опускаются вниз головой. Когтелазание по деревьям и скалам — основной, но не единственный способ добывания корма: время от времени птицы опускаются на землю и исследуют почву и лесную подстилку^[27]. По окончании гнездового периода поползни покидают кормовые участки и присоединяются к кочующим стайкам синиц и некоторых других птиц^[3][50][55].

Крепкий клюв птиц приспособлен к долблению, хотя и в меньшей степени, чем у дятлов^[27]. С помощью него крупные насекомые и улитки предварительно разделываются на кусочки, скорлупа орехов раскалывается на части^[3]. Буроголовый и каролинский поползни могут использовать кусочки коры в качестве рычага для вскрытия другой коры или расчленения торчащих из щелей больших насекомых. Птица держит инструмент в клюве и переносит с собой с дерева на дерево^[56]. Хорошо известна способность некоторых видов делать запасы на зиму. Птицы прячут семена и другую добычу в древесные щели, под корой и мелкими камнями и способны запоминать расположение тайника на время до 30 суток^[57][58]. Обыкновенный поползень предпочитает использовать запасы только в ненастную или холодную погоду, когда другие источники пищи недоступны^[59].

В Красной книге Международного союза охраны природы (версия 3.1, 2001 год) приведены данные для 24 видов поползней, 17 из которых признаны в целом благополучными. Виды с большим ареалом, такие как обыкновенный поползень, могут иметь локальные проблемы, связанные с фрагментацией лесов^[60][61].

Два вида — желтоклювый и юньнаньский поползни — имеют статус вида, близкого к уязвимому положению (категория NT). Основной угрозой благополучию обеих птиц называют вырубку лесов, а во втором случае ещё и лесные пожары^[62][63]. Более серьёзны угрозы для прекрасного и корсиканского поползней, которые признаны уязвимыми видами (категория VU). Окультуривание и фрагментация лесных ландшафтов, в первую очередь вследствие использования земель под сельское хозяйство и заготовку древесины, считаются основным фактором, негативно влияющим на выживаемость прекрасного поползня^[64]. Пожары и вырубка сосны чёрной отражаются на сокращении численности корсиканского вида, к тому же имеющего очень ограниченный ареал^[65].

Наконец, три вида официально считаются вымирающими (категория EN): это гигантский, алжирский и белобровый поползни. Горные сосновые леса в юго-западном Китае, восточной Мьянме и северо-западном Таиланде, где обитает гигантский поползень, активно вырубаются ради коммерческой древесины и дров. В Юньнани, где вырубка частично запрещена законом, местные жители сдирают кору со старых деревьев и используют в дровяном отоплении. На месте утраченных сосновых лесов высаживаются плантации эвкалипта, непригодные для жизни птицы^[66]. Численность алжирского поползня не превышает 1000 особей, что само по себе является критическим значением. К тому же он обитает на малой территории в биосферном резервате Таза и его окрестностях (вершина Бабор, Телль-Атлас), на которой благоприятный для поползня смешанный лес сменяется молодыми посадками кедра. Часть леса в прошлом была уничтожена пожаром^[67]. Площадь обитания белобрового поползня наименьшая во всём семействе — всего около 48 км²^[34]. Лес на высоте до 2000 м у подножия горы Нат Ма Таунг^[en], где обитает птица, почти полностью уничтожен, в промежутке между 2000 и 2300 сильно деградировал и лишь в более высоком поясе считается благополучным. Основная угроза вымирания вида в настоящее время — подсечно-огневое земледелие^[68].

Поползни были хорошо известны некоторым коренным народам Северной Америки. Например, чероки называли птицу tsulie’na («глухая») — по всей видимости, за то, что она не боялась присутствия человека^[69][70]. Согласно легенде, изначально этот народ расселился в шести поселениях, одно из которых находилось в лесу и именовалось Птичьим. Поселение часто посещал поползень, который воровал зимние запасы у белок и грызунов и прятал их в умирающих деревьях^[71].

В поэтическом сборнике древнеисландских песен о богах и героях XVIII века «Старшая Эдда» молодой авантюрист Сигурд убивает сына колдуна Хрейдмара Фафнира в облике дракона. Съев его сердце, Сигурд стал понимать язык птиц и зверей. По совету собравшихся рядом поползней герой отправляется в королевство, где женится на прекрасной принцессе^[72].

Плиний Старший в «Естественной истории» (книга VII «Человек») со ссылкой на некого Геллия пишет, что люди начали строить глиняные дома, взяв пример с ласточек и скалистых поползней^[73].

• Аристотель. История животных / Перевод В. П. Карпова. — Издательский центр РГГУ, 1996. — 528 с. — ISBN 5-7281-0049-X.
• Дементьев, Г. П.; Гладков, Н. А. Птицы Советского Союза. — Советская наука, 1953. — Т. 5. — 803 с.
• Коблик, Е. А. Часть 4 // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — ISBN 5-211-04072-4.
• Albayrak, Tamer; Erdoğan, Ali. Observations on some behaviours of Krüper's Nuthatch (Sitta krueperi), a little-known West Palaearctic bird // Turkish Journal of Zoology. — 2005. — Т. 29. — С. 177—181. Архивировано 25 февраля 2009 года.
• Barker, F. Keith. Monophyly and relationships of wrens (Aves: Troglodytidae):a congruence analysis of heterogeneous mitochondrial and nuclear DNA sequence data // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2004. — Т. 31, № 2. — С. 486—504. — doi:10.1016/j.ympev.2003.08.005. Архивировано 12 апреля 2016 года.
• Cracraft, J.; Barker, F. Keith; Braun, M. J.; Harshman, J.; Dyke, G.; Feinstein, J.; Stanley, S.; Cibois, A.; Schikler, P.; Beresford, P.; García-Moreno, J.; Sorenson, M. D.; Yuri, T.; Mindell. D. P. Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): Toward an avian tree of life / Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (eds.). — Assembling the Tree of Life. — Oxford University Press, 2004. — ISBN 978-0195172348.
• Dickinson, Edward C. Systematic notes on Asian birds. 62. A preliminary review of the Sittidae // Zoologische Verhandelingen, Leiden. — 2006. — Т. 80. — С. 225—240.
• Fujita, M; K. Kawakami; S. Moriguchi & H. Higuchi. Locomotion of the Eurasian nuthatch on vertical and horizontal substrates // Journal of Zoology. — 2008. — Т. 274, № 4. — С. 357—366. — doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00395.x.
• González-Varo, Juan P; López-Bao, José V.; Guitián, José. Presence and abundance of the Eurasian nuthatch Sitta europaea in relation to the size, isolation and the intensity of management of chestnut woodlands in the NW Iberian Peninsula // Landscape Ecology. — 2008. — Т. 23. — С. 79—89. — doi:10.1007/s10980-007-9166-7.
• Jobling, James А. A Dictionary of Scientific Bird Names. — United States: Oxford University Press, 1992. — ISBN 0198546343.
• Hardling, Roger; Kallander, Hans; Nilsson, Jan-Åke. Memory for hoarded food: an aviary study of the European Nuthatch // The Condor. — 1997. — Т. 99, № 2. — С. 526—529. — doi:10.2307/1369961.
• Harrap, Simon; Quinn, David. Tits, Nuthatches and Creepers. — Christopher Helm Publishers Ltd, 1996. — 392 p. — ISBN 978-0713639643.
• Harrap, Simon. Family Sittidae (Nuthatches) / Del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David A.. — Handbook of the Birds of the World. — 2008. — 860 p. — ISBN 978-8496553453.
• Kilham, Lawrence. Use of in bill-sweeping by White-breasted Nuthatch // The Auk. — 1971. — Т. 88. — С. 175—176. — doi:10.2307/4083981.
• Krech III, Shepard. Spirits of the Air: Birds and American Indians in the South. — University of Georgia Press, 2009. — 264 p. — ISBN 978-0820328157.
• van Langevelde, Frank. Scale of habitat connectivity and colonization in fragmented nuthatch populations // Ecography. — 2000. — Т. 23, № 5. — С. 614—622. — doi:10.1111/j.1600-0587.2000.tb00180.x.
• Manegold, Albrecht. Earliest fossil record of the Certhioidea (treecreepers and allies) from the early Miocene of Germany // Journal of Ornithology. — 2008. — Т. 149, № 2. — С. 223—228. — doi:10.1007/s10336-007-0263-9.
• Matthysen, Erik. The Nuthatches. — Academic Press, 1998. — 315 p. — ISBN 978-0856611018.
• Matthysen, Erik; Löhrl, Hans. Nuthatches / Perrins, Christopher (ed.). — Firefly Encyclopedia of Birds. — Firefly Books, 2003. — 640 p. — ISBN 978-1552977774.
• Menon, Shaily; Islam, Zafar-Ul; Sobero, Jorge; Peterson, A. Townsend. Preliminary Analysis of the Ecology and Geography of the Asian Nuthatches (Aves: Sittidae) // The Wilson Journal of Ornithology. — 2008. — Т. 120, № 4. — С. 692—699.
• Mlíkovský, Jiří. Cenozoic Birds of the World. Part 1:Europe // Ninox Press. — Prague, 2002. — С. 252, 273. Архивировано 7 марта 2011 года.
• Mooney, James; Ellison, George. James Mooney's History, Myths, and Sacred Formulas of the Cherokees. — Bright Mountain Books, 1992. — 768 p. — ISBN 978-0914875192.
• National Geographic; Harris, Tim (Editor). National Geographic Complete Birds of the World. — National Geographic, 2009. — 384 p. — ISBN 978-1426204036.
• Nilsson, Jan-Åke; Persson, Hans Källander Owe. A prudent hoarder: effects of long-term hoarding in the European nuthatch, Sitta europaea // Behavioral Ecology. — 1993. — Т. 4, № 4. — С. 369—373. — doi:10.1093/beheco/4.4.369.
• Pasquet, Eric. Phylogeny of the nuthatches of the Sitta canadensis group and its evolutionary and biogeographic implications // Ibis. — 1998. — Т. 140, № 1. — С. 150—156. — doi:10.1111/j.1474-919X.1998.tb04553.x.
• Pasquet, Éric; Barker, F Keith; Martens, Jochen; Tillier, Annie; Cruaud, Corinne; Cibois, Alice. Evolution within the nuthatches (Sittidae: Aves, Passeriformes): molecular phylogeny, biogeography, and ecological perspectives // Journal of Ornithology. — 2014. — Т. 155, № 3. — С. 755—765. — doi:10.1007/s10336-014-1063-7.
• Pliny the Elder. Natural History. Book VII / Holland, Philemon (Перевод). — Londres: Barclay: En Wernerian Club, 1847.
• Pravosudov, V.; Grubb, T. White-breasted nuthatch (Sitta carolinensis) / Poole, F Gill (ed.). — The Birds of North America. — Philadelphia: The Academy of Natural Sciences, 1993. — Т. 58.
• Rasmussen, Pamela C. Birds Of South Asia The Ripley Guide. — Smithsonian / Lynx Edicions, 2005. — Т. 2: Attributes and Status. — ISBN 978-8487334665.
• Red'kin, Yaroslav; Konovalova, Maria V. Systematic notes on Asian birds. 63. The eastern Asiatic races of Sitta europaea Linnaeus, 1758 // Zoologische Mededelingen. — 2006. — Т. 80, № 15. — С. 241—261. Архивировано 14 ноября 2015 года.
• Reichert, Hermann. Scholarship: Myth / McConnell, Winder; Wunderlich, Werner; Gentry, Frank; Mueller, Ulrich (Eds).. — The Nibelungen Tradition: An Encyclopedia. — Routledge, 2001. — 496 p. — ISBN 978-0815317852.
• Ripley, S. Dillon. Character displacement in Indian nuthatches (Sitta) // Postilla. — 1959. — Т. 42. — С. 1—11.
• Robson, Craig. A Field Guide to the Birds of Thailand. — New Holland Books, 2005. — 272 p. — ISBN 978-1843309215.
• Sangster, George; Collinson, Martin; Crochet, J. Pierre-André; Knox, Alan G.; Parkin, David T.; Votier, Stephen C. Taxonomic recommendations for British birds: eighth report // Ibis. — 2012. — Т. 154, № 4. — С. 874—883. — doi:10.1111/j.1474-919X.2012.01273.x.
• Shumaker, Robert W.; Walkup, Kristina R.; Beck, Benjamin B. Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture of Tools by Animals. — Johns Hopkins University Press, 2011. — 304 p. — ISBN 978-0801898532.
• Snow, David; Perrins, Christopher M. The Birds of the Western Palearctic. — Oxford University Press, 1998. — ISBN 978-0198501886.
• Starr, Emmet. Early History of the Cherokees: Embracing Aboriginal Customs, Religion, Laws, Folk Lore, and Civilization. — The University of Michigan, 1917. — 254 p.
• Templeton, Christopher N.; Greene, Erick. Nuthatches eavesdrop on variations in heterospecific chickadee mobbing alarm calls // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2007. — Т. 104, № 13. — С. 5479—5482. — doi:10.1073/pnas.0605183104.
• Thibault, Jean-Claude; Hacquemand, Didier; Moneglia, Pasquale; Pellegrini, Hervé; Prodon, Roger; Recorbet, Bernard; Seguin, Jean-François; Villard, Pascal. Distribution and population size of the Corsican Nuthatch Sitta whiteheadi // Bird Conservation International. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 199—206. — doi:10.1017/S0959270910000468.
• Thompson, D'Arcy Wentworth. A glossary of Greek birds. — Oxford: Clarendon Press, 1895.
• Vaurie, Charles; Koelz, Walter. Notes on some Asiatic nuthatches and creepers // American Museum Novitates. — 1950. — Т. 1472. — С. 1—39.
• Vielliard, Jacques. Le Djebel Babor et sa Sittelle, Sitta ledanti Vielliard 1976 // Alauda (París: Société d'études ornithologiques de France). — 1978. — Т. 46, № 1. — С. 1—42.
• Zink, Robert M.; Drovetski, Sergei V.; Rohwer, Sievert. Selective neutrality of mitochondrial ND2 sequences, phylogeography and species limits in Sitta europaea // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2006. — Т. 40, № 3. — С. 679—686. — doi:10.1016/j.ympev.2005.11.002.