Почка
Почка — парный орган выделительной системы позвоночных[1], который поддерживает баланс воды и электролитов в организме (осморегуляцию), фильтрует кровь, выводит продукты метаболизма, у многих позвоночных также вырабатывает гормоны (в частности, ренин)[2][3], участвует в синтезе[4] или метаболизме отдельных витаминов[5] и поддерживает кровяное давление[6][7]. У здоровых позвоночных почки поддерживают гомеостаз внеклеточной жидкости в организме[8]. Фильтруя кровь, почки образуют мочу, состоящую из воды и лишних или ненужных веществ, моча затем выводится из организма посредством других органов, которые у позвоночных в зависимости от вида могут включать в себя мочеточник, мочевой пузырь, клоаку и мочеиспускательный канал[9].
Почки есть у всех позвоночных и являются основным органом, позволяющим видам приспосабливаться к разным условиям существования, включая пресную и солёную воду, сухопутный образ жизни и пустынный климат[10]. В зависимости от среды, к которой животные эволюционно приспособились, функции и структура почек могут различаться[11][12][13]. Также между классами животных почки отличаются по форме и анатомическому расположению[14][9]. У млекопитающих, особенно у небольших, они обычно фасолевидной формы[15]. Эволюционно почки впервые появились у рыб как результат независимой эволюции почечных клубочков и канальцев, объединившихся в итоге в единую функциональную единицу[16]. Аналогом почек у некоторых беспозвоночных служат нефридии[17]. Первой системой, которая могла бы претендовать на звание настоящих почек, являются метанефридии[18].
Основным структурным и функциональным элементом почки у всех позвоночных является нефрон[19][20]. Между животными почки могут различаться по количеству нефронов и по их организации[21]. По сложности организации как самой почки, так и нефрона, почки делятся на пронефрос (предпочка), мезонефрос (первичная почка) и метанефрос (вторичная почка)[22][20]. Наиболее простые нефроны обнаруживаются в составе предпочки, которая является конечным функциональным органом у примитивных рыб[23]. Сам по себе нефрон похож на пронефрос в целом[24]. Нефроны из первичной почки, являющейся функциональным органом у большинства анамниот и называемой опистонефросом[25], немногим более сложны, чем в предпочке[23]. Основным отличием предпочки от первичной является то, что клубочки вынесены наружу[26]. Наиболее сложные нефроны обнаруживаются во вторичной почке у птиц и млекопитающих[23], почки птиц и млекопитающих содержат в себе нефроны с петлёй Генле[27].
Все три типа почек формируются из промежуточной мезодермы эмбриона[28]. Считается, что развитие почек эмбриона отражает эволюцию почек позвоночных от ранней примитивной почки — архинефроса[9]. Помимо того, что у отдельных видов позвоночных предпочка и первичная почка являются функциональными органами, у других видов они являются промежуточными этапами формирования конечной почки, при которых каждая следующая формирующаяся почка сменяет предыдущую[24]. Предпочка является функционирующей почкой эмбриона у костных рыб и амфибий[29], у млекопитающих чаще всего считается рудиментарной[30]. У некоторых двоякодышащих и костистых рыб предпочка может оставаться функциональной и у взрослых особей, в том числе часто одновременно с первичной почкой[29]. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб[31].
Эволюция почек
Эволюция почек происходила в ответ на эволюционное давление в связи с меняющимися условиями окружающей среды, что привело к возникновению пронефротической, мезонефротической и метанефротической почек[32]. В плане развития органов у амниот почки являются уникальными по сравнению с другими органами, поскольку во время эмбриогенеза последовательно формируется три различных типа почек, сменяющих друг друга и отражающих эволюцию развития почек у позвоночных[33].
В самом начале своего существования позвоночные произошли от морских хордовых, а дальнейшая их эволюция, вероятно, происходила в условиях пресной и слабосолёной воды. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили свои почки после предшествующей адаптации к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь[34]. Выведение излишней воды из организма является основной характеристикой пронефроса в случае видов, у который он развивается функциональным[10]. У некоторых видов пронефрос является функциональным на эмбриональном этапе развития, представляя собой предпочку, после которой развивается первичная[34]. Первичная почка, вероятно, появилась в ответ на повышение массы тела позвоночных, что повлекло за собой и повышение кровяного давления[33].
Уникальной способностью вторичной почки является возможность сохранять воду в организме. Эта способность, наряду с эволюцией лёгких[35], позволила амниотам жить и размножаться на суше[33]. Помимо сохранения воды, для жизни на суше также потребовалось поддерживать уровень соли в организме, избавляясь при этом от продуктов жизнедеятельности[35]. Первым классом животных, которые смогли вести полностью сухопутный образ жизни с отсутствующей стадией личинки, стали рептилии. Это стало возможным благодаря сохранению воды и соли в организме, вместе с выделением продуктов жизнедеятельности[36]. При этом относительный ионный состав внеклеточной жидкости схож между морскими рыбами и всеми последующими видами, а функцией почек является стабилизация внутренней среды[37]. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить в ходе эволюции примерно такой же состав среды внутри животных, каким он был в первичном океане[38].
Типы почек
Архинефрос
Считается, что ранней примитивной формой почки был архинефрос, который представлял из себя серию располагавшихся в туловищной части тела сегментарных канальцев (по паре на каждый сегмент тела[39]), которые открывались медиальным концом (ближе к средней линии тела) в полость тела, называемую нефроцель, и объединявшихся латеральным концом (ближе к бокам) в архинефрический канал, который, в свою очередь, открывался в клоаку[17]. Как орган архинефрос всё ещё сохранился у личинок миксиновых и некоторых безногих земноводных, но также встречается у эмбрионов некоторых более высокоразвитых позвоночных[40].
Пронефрос
Пронефрос называют предпочкой, поскольку за исключением низших позвоночных в эмбриогенезе обычно он является переходной структурой и сменяется мезонефрозом — первичной почкой. В эмбриогенезе млекопитающих предпочка обычно считается рудиментарной и не выполняющей никаких функций[30]. Функциональная предпочка развивается у животных, которые имеют в своём развитии этап свободно плавающей личинки[41].
Пронефрос встречается у амфибий в стадии личинки[42], у взрослых особей некоторых костистых рыб и у взрослых особей некоторых отдельных видов рыб[43]. Пронефрос является жизненно важным органом у животных, которые проходят стадию водной личинки. Если у личинок пронефрос оказывается нефункциональным, то они быстро погибают от отёка[44].
Пронефрос представляет из себя относительно большой орган[42], который имеет примитивную структуру и обычно состоит из одной пары нефронов с наружным сосудистым клубочком или гломусом у каждого[45]. Отфильтрованные вещества пронефрос выделяет через сосудистый клубочек или гломус напрямую в цело́м, в более продвинутом пронефросе — в нефроцель, представляющую из себя полость, прилегающую к цело́му[42]. Цело́м через реснитчатый нефростом соединяется с пронефральным протоком, который, в свою очередь, впадает в клоаку[43].
Из-за своего небольшого размера и простого устройства пронефрос рыб и личинок амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек[46].
Мезонефрос и опистонефрос
Мезонефрос, называемый также первичной почкой, развивается вслед за предпочкой (пронефросом), заменяя её. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб. У более развитых позвоночных мезонефрос развивается на уровне эмбриона, а затем заменяется метанефрозом[31]. У рептилий и сумчатых сохраняется и функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом[47][48]. При дегенерации первичной почки у млекопитающих её остатки участвуют в формировании репродуктивной системы самцов[49][50]. Иногда мезонефрос анамниот называют опистонефросом, чтобы отличать его от этапа развития у амниот[51]. Опистонефрос развивается из участков мезодермы, из которой у эмбриона амниот формируется и мезонефрос, и метанефрос[52][53].
В отличие от предпочки мезонефрос состоит не из одного, а из набора нефронов, сосудистые клубочки которых находятся в капсулах Боумена, при этом у некоторых морских рыб сосудистые клубочки могут отсутствовать[31]. Мезонефрические почки у рыб не имеют деления на корковое и мозговое вещество[13]. Обычно мезонефрос состоит из 10—50 нефронов, мезонефрические канальцы при этом могут иметь соединение с целомом, однако клубочки нефронов мезонефроса всё равно остаются интегрированными. В эмбриональном мезонефросе птиц и млекопитающих нефростомы типично отсутствуют[54]. Особенностью мезонефроса у рыб является возможность наращивать новые нефроны при наборе массы тела[55].
Метанефрос
У амниот, к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие, предпочка и первичная почка при развитии эмбриона обычно являются промежуточными этапами формирования метанефроса — вторичной почки, которая является постоянной у амниот[56]. Гены, которые задействованы в формировании одного типа почек, переиспользуются в формировании следующего[33]. От пронефроса и мезонефроса метанефрос отличается развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и способами вывода мочи[57][54]. В отличие от мезонефроса после окончания процесса своего развития метанефрос более не обладает способностью к нефрогенезу, то есть не способен формировать новые нефроны[58], хотя у многих рептилий наблюдается продолжающееся формирование нефронов у взрослых особей[59].
Метанефрос является наиболее сложным типом почек[54]. Метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвлённой системой собирательных трубочек и протоков[56], которые открываются в общий мочеточник[57]. Подобное ветвление у метанефроса является уникальным по отношению к пронефросу и мезонефросу[54]. Из мочеточников, в свою очередь, моча может выводиться напрямую в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом наружу через мочеиспускательный канал[57].
Метанефрические почки
Почки рептилий
Рептилии были первым классом животных, у которых после выхода на сушу отсутствовала стадия личинки[60]. Мезонефрос у рептилий функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом, постоянными же впоследствии становятся метанефросные почки[48].
Почки у рептилий расположены в основном в каудальной части брюшной полости[61][62] либо забрюшинно в тазовой полости в случае ящериц[61]. По форме — продолговатые[63], цвет варьируется от светло-коричневого до тёмно-коричневого[64]. Форма почек между рептилиями варьируется, что определяется различными формами тела у рептилий[65]. У змей почки удлинённые, по форме цилиндрические[66][62] с выраженным делением на дольки[62][64]. У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь[62], открывающийся в клоаку[64], у змей и крокодилов он отсутствует[62].
По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий более простой по своей структуре[60]. Почки рептилий не имеют отчётливого деления на корковое и мозговое вещество[67]. В почках отсутствует петля Генле, меньше нефронов (от 3 до 30 тысяч[6]), и они не могут производить гипертоническую мочу[60]. Почечная лоханка отсутствует, канальцы нефронов переходят в собирательные трубочки, которые соединяются вместе и формируют мочеточник[68]. Выделяемые почками азотистые отходы могут включать варьируемое в зависимости от естественное среды обитания количество мочевой кислоты, мочевины и аммиака[69]. Водные рептилии выделяют преимущественно мочевину, в то время как сухопутные — мочевую кислоту, что позволяет им сохранять воду[36].
Поскольку из-за отсутствия петли Генле почки рептилий не могут производить концентрированную мочу, при недостатке воды для уменьшения её потерь снижается уровень фильтрации в клубочках[70]. Клубочки нефронов у рептилий по сравнению с амфибиями уменьшились в размерах[64]. У рептилий также присутствует почечно-портальная система кровообращения, которая может перенаправлять кровь к почкам, минуя клубочки, что позволяет в периоды недостатка воды избегать ишемического некроза клеток канальцев[36].
Почки млекопитающих
У млекопитающих почки обычно бобовидной формы[72]. Располагаются забрюшинно[73] на задней (дорсальной) стенке тела[74], при этом одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса[75]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена и мочеточник[76]. Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю[77]. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью[78]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь[77][79], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал[80]. У однопроходных мочеточники выводят мочу в мочеполовой синус, который соединён с мочевым пузырём и клоакой[81], моча у этих животных выводится через клоаку, а не через мочеточник[82][81].
Структурно почки варьируются между млекопитающими[83]. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных[84]. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком[83][85], в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота[83][85], при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли[86]. По количеству почечных сосочков почки могут быть с одним[85], как например у крыс и мышей[87], с несколькими, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней или человека[85]. У большинства животных один почечный сосочек[85]. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком[88]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика[89]. У морских животных, выдр и медведей почки множественные, состоящие из большого количества долей, называемых почечками и аналигочиных простой однодолевой почке[90].
Азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины[91], которая хорошо растворима в моче[92]. Каждый нефрон содержится одновременно и в корковом, и в мозговом веществе. Почечные клубочки расположены в корковом веществе, от них в мозговое вещество спускаются петли Генле, возвращаясь затем назад в корковое вещество[77]. Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю области. Наружная область состоит из коротких петель Генле и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петель и собирательных протоков[93]. После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови[94]. Почечно-портальная система кровообращения у млекопитающих отсутствует[70], за некоторыми исключениями[95].
Почки птиц
У птиц почки расположены в брюшной полости дорсально (со стороны спины) во впадинах тазовых костей[96][97]. По форме — продолговатые, довольно плоские[98], у взрослых птиц имеют тёмно-коричневый цвет[99]. Обе почки могут частично срастаться друг с другом, у гагар они срастаются по всей длине[98].
По структуре отличаются от почек млекопитающих[83]. В каждой почке прослеживается деление на доли, называемые также лопастями[98], обычно почка делится на три доли[96]. Доли, в свою очередь, делятся на дольки, в каждой из которых есть корковое и мозговое вещество[83][6], при этом масса коркового вещества больше, чем мозгового[100]. Мозговое вещество долек по форме напоминает конус[83], и, в отличие от млекопитающих, в нём не прослеживается деления на области внутреннего и наружного мозгового вещества[83], структурно же оно похоже на наружное мозговое вещество млекопитающих[101]. Почечная лоханка в почке отсутствует[102], в мозговом веществе мочевина не накапливается[103], каждая долька имеет отдельное ответвление к мочеточнику[6]. У птиц, за исключением африканских страусов, нет мочевого пузыря, через мочеточники моча из почек выводится в клоаку[104].
Почки птиц сочетают нефроны двух типов: как у рептилий, без петли Генле, и подобные тем, что у млекопитающих, с петлёй Генле[27]. Большинство же нефронов — без петли Генле[105]. Петля Генле птиц подобна таковой у млекопитающих, отличием является то, что у нефрона птиц короткая петля Генле. У млекопитающих также восходящая часть петли Генле —тонкая, в отличие от нефронов птиц[106]. Как и млекопитающие, хотя и в меньшей степени[83], птицы способны производить концентрированную мочу, сохраняя таким образом воду в организме[27]. Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся в основном в форме мочевой кислоты, которая представляет собой плохо растворимую в воде белую пасту, что также позволяет снизить потери воды[107]. Дополнительная реабсорбция воды может происходить в клоаке и дистальном отделе кишечника. Всё вместе это позволяет птицам выводить свои отходы без значительных потерь воды[108].
Артериальную кровь почки птиц получают от краниальной, средней и каудальной почечных артерий[109]. Как и у рептилий, у птиц есть почечно-портальная система кровообращения, но она не доставляет кровь к петлям Генле, лишь к проксимальным и дистальным канальцам нефронов. При недостатке воды нефроны без петли Генле прекращают фильтрацию, нефроны же с петлёй — продолжают, но за счёт наличия петли могут создавать концентрированную мочу[70].
Примечания
Литература
Книги
- The Kidney: From Normal Development to Congenital Disease : [англ.] / Ed.: P. Vize[d] [et al.]. — Academic Press, 2003, 14 March. — 592 p. — ISBN 978-0-08-052154-1. — WD Q115603416.
- Dantzler W.[d] Comparative Physiology of the Vertebrate Kidney : [англ.]. — Springer, 2016, 5 July. — 292 p. — ISBN 978-1-4939-3734-9. — WD Q115604361.
Статьи в журналах
- Schulte K.[d] The evolution of blood pressure and the rise of mankind : [англ.] : [арх. 25 февраля 2022] / K. Schulte, Uta Kunter, Marcus J. Moeller // Nephrology Dialysis Transplantation[d]. — 2014, 18 August. — Vol. 30, iss. 5. — P. 713—723. — ISSN 0931-0509, 1460-2385. — doi:10.1093/ndt/gfu275. — PMID 25140012. — WD Q38241521.
- The Pronephros; a Fresh Perspective : [англ.] : [арх. 3 марта 2022] / B. S. de Bakker, M. J. B. van den Hoff, P. D. Vize, R. J. Oostra // Integrative and Comparative Biology[d]. — 2019, 1 July. — Vol. 59, iss. 1. — P. 29—47. — ISSN 1540-7063, 1557-7023. — doi:10.1093/icb/icz001. — PMID 30649320. — WD Q91071822.
- Davidson Alan J. Mouse kidney development : [англ.] : [арх. 4 марта 2022] // StemBook. — 2009, 15 January. — doi:10.3824/stembook.1.34.1. — PMID 20614633. — WD Q95000300.
- Laura Keogh. The struggle to equilibrate outer and inner milieus: Renal evolution revisited : [англ.] : [арх. 3 марта 2022] / Laura Keogh, David Kilroy, Sourav Bhattacharjee // Annals of Anatomy[d]. — 2020, 13 October. — Article 151610. — 15 p. — ISSN 0940-9602, 1618-0402. — doi:10.1016/j.aanat.2020.151610. — PMID 33065247. — WD Q100682336.
- Casotti G. Functional morphology of the avian medullary cone : [англ.] : [арх. 17 марта 2022] / G. Casotti, K. K. Lindberg, E. J. Braun // American journal of physiology. Regulatory, integrative and comparative physiology[d]. — 2000, 1 November. — Vol. 279, iss. 5. — P. R1722—30. — ISSN 0363-6119, 1522-1490. — doi:10.1152/ajpregu.2000.279.5.r1722. — PMID 11049855. — WD Q73118986.
- Model systems for the study of kidney development: use of the pronephros in the analysis of organ induction and patterning : [англ.] / P. D. Vize, D. W. Seufert, T. J. Carroll, J. B. Wallingford // Developmental Biology[d]. — 1997, 1 August. — Vol. 188, iss. 2. — P. 189—204. — ISSN 0012-1606, 1095-564X. — doi:10.1006/dbio.1997.8629. — PMID 9268568. — WD Q30428197.
Дополнительная литература
- Martin Brüne. The Oxford Handbook of Evolutionary Medicine : [англ.] / Martin Brüne, Wulf Schiefenhövel. — Oxford University Press, 2019, 31 January. — P. 579—612. — ISBN 978-0-19-250678-8.
- Morel F. Methods in kidney physiology: past, present, and future : [англ.] // Annual Review of Physiology[d]. — 1992, 1 January. — Vol. 54. — P. 1—9. — ISSN 0066-4278, 1545-1585. — doi:10.1146/annurev.ph.54.030192.000245. — PMID 1562171. — WD Q35994788.