Хищные
Хи́щные (лат. Carnivora) — отряд плацентарных млекопитающих, состоящий из подотрядов собакообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia). Традиционное подразделение хищных на две сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни группы — сухопутные хищные, или фиссипедии (Fissipedia) и ластоногие (Pinnipedia) — в настоящее время считается таксономически некорректным, поскольку противоречит имеющимся данным о филогении отряда[1][2]. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.11) признаёт 16 семейств, 129 родов и 308 современных видов хищных, а также 7 видов, вымерших после 1500 года[3]. Известно также около 300 ископаемых родов хищных[4].
Хищные | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Клада: Клада: Грандотряд: Отряд: Хищные | |
Международное научное название | |
Carnivora Bowdich, 1821 | |
Подотряды | |
| |
Геохронология | |
Этимология
Подавляющее большинство представителей отряда являются классическими плотоядными животными, охотящимися главным образом на позвоночных. Научное название Carnivora в переводе с латыни означает «плотоядные» и состоит из двух корней — caro (род. п. carnis) ‘мясо’ и vorare ‘пожирать, проглатывать’. В славянских языках хищные часто именуются зверями (серб. Звери, босн. Zvijeri, макед. Ѕверови, словен. Zveri).
Зоологи делают различия между хищными (плотоядными) животными в смысле специализации в питании и хищными как таксономической единицей (таксоном). В обиходной речи «хищными» нередко называют не только собственно хищных млекопитающих (Carnivora), но и всех других современных и ископаемых плотоядных позвоночных, таких как акулы, крокодилы, хищные птицы и многие нептичьи тероподы. Среди млекопитающих, не относящихся к отряду Carnivora, также есть такие, которые охотятся ради еды на других животных: человек, серые крысы, ежи, кроты, землеройки, хомяки, белки, оленьки, зубатые киты, некоторые обезьяны (бабуин, шимпанзе), броненосцы, опоссумы, пекари (мускусные свиньи) и прочие.
Физиология
Общие сведения
Хищные весьма разнообразны по внешнему облику, биологическим особенностям и повадкам. Среди представителей отряда — такие внешне непохожие друг на друга животные, как стройный сурикат и грузный морж, цепкохвостый кинкажу, снующий по ветвям деревьев, и гроза саванн — величественный лев, «царь зверей». Помимо ластоногих, к хищным относят всех крупных плотоядных наземных животных, а также многочисленные виды средней и малой величины. Телосложение хищных варьирует от тяжёлого и неуклюжего, как у медведей, до лёгкого и изящного, как у куниц. Тело покрыто густым волосяным покровом разнообразной окраски (исключение составляют взрослые моржи, у которых кожа почти голая)[5][6].
Масса тела хищных варьирует от 100—150 г у ласки до 1 т у белого медведя и 3,5 т у моржа (ещё больше масса тела у самцов южного морского слона, у которых она доходит до 3,7 т[7][8])[9][10].
Череп и челюсти
У подавляющего большинства современных хищных полость среднего уха прикрыта костной слуховой буллой — полой структурой, расположенной на внутренней поверхности задней части черепа[11][12][13]. Ранние хищные (виверравиды , миациды), как и креодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах, образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную барабанную кость (ectotympanicum) и две внутренние барабанные кости (entotympanicum): ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств)[14][15]. В базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных)[16][17].
Число зубов у хищных сильно варьирует, особенно у представителей собакообразных [18]. У псовых и медвежьих оно обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число же клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[19][20].
Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[21].
С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[22]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[23].
У кошкообразных число зубов также варьирует, но наблюдается общая тенденция к сокращению числа заклыковых зубов[18]. В частности, у всех представителей данного подотряда в обеих челюстях утрачен третий премоляр (сохраняющийся у многих собакообразных)[24], так что максимальное число зубов у кошкообразных равно 40; минимальное же число составляет 28[19]. Клыки же, используемые для захвата и умерщвления добычи, развиты сильно[25].
У всех сухопутных хищных, помимо этого, имеется общее характерное отличие челюстей: так называемые хищнические зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищнические зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиеновых эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных видов (таких, как медвежьи и енотовые) они выражены слабее. Остальные моляры хищных, в отличие от хищнических зубов, более мелкие.
Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и несут одну или две пары резцов, относительно незаметные клыки и от 12 до 24 премоляров и моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей, а также моляры тюленей-крабоедов.
Для черепа хищного животного характерны широко расставленные скуловые дуги и крупные височные впадины, в которых расположены височные мышцы, ответственные за раскрытие и закрытие челюстей и важные для сильного укуса. Впадины соединены с глазницами, направленными вперёд[26]. У крупных видов обычно хорошо развиты черепные гребни, служащие местом крепления мощной жевательной мускулатуры[18]. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.
Конечности
В плечевом поясе хищных ключица редуцирована и не полностью окостеневает (у псовых, кошачьих), или же вообще отсутствует (например, у ластоногих)[27]. Заметим, что ключица развита у тех млекопитающих, передние конечности которых способны совершать разнообразные сложные движения; для тех же видов, у которых передние конечности двигаются (как у хищных) преимущественно вперёд и назад (как это происходит при преследовании добычи), характерна редукция ключицы[28].
В запястье у хищных сращены ладьевидная, полулунная и центральная кости. Локтевая и лучевая кости всегда раздельны; обычно также раздельны большая и малая берцовые кости, и лишь у ластоногих они, как правило, срастаются проксимальными эпифизами. Пястных костей — 5, однако большой палец не противопоставлен остальным, у некоторых видов он укорочен (псовые, земляной волк), рудиментарен (большинство гиеновых) или вовсе утрачен (у гиеновидной собаки)[27]. Дистальные фаланги конечностей у большинства хищных несут крупные когти, причём у большинства кошачьих они втяжные, а у виверровых и енотовых — полувтяжные. У ушастых тюленей и моржей когти передних конечностей сильно редуцированы или отсутствуют; не развиты когти и у некоторых выдровых (родов Amblonyx и Aonyx)[29].
Большинство хищных — пальцеходящие, представители медвежьих — стопоходящие. Конечности водных форм (ластоногие, калан) в условиях адаптации к среде обитания превращены в уплощённые ласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками (у калана такое превращение претерпели лишь задние конечности)[30]. Это усложнило передвижение ластоногих по суше: ушастые тюлени и моржи медленно переступают с ноги на ногу, опираясь на обе пары ласт, а настоящие тюлени при передвижении либо цепляются когтями передних конечностей за неровности опорной поверхности, либо ползают, изгибая туловище, без участия передних конечностей[31].
Органы
Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, система пищеварения, как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из желудка и относительно короткого кишечника. У самок двухроговая матка, а молочные железы расположены на животе. Самцы, за исключением гиен, обладают бакулюмом, а яички расположены вне тела. Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга[32].
У многих хищных имеются пахучие железы. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы, мангусты, африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов[33][34].
Распространение
Хищные являются одним из наиболее широко распространённых отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах, не сумев освоить лишь центральные части ледяных щитов Гренландии и Антарктиды. Хищные обитают в самых разнообразных ландшафтах: от пояса пакового льда и тундры до тропических лесов[35].
Все семейства кошкообразных, за исключением самих кошачьих, которые обитают и в Новом Свете, ограничены Старым Светом. У двух семейств кошкообразных — мадагаскарских виверр и нандиниевых — весьма малые ареалы на Мадагаскаре и в Центральной Африке, соответственно. Среди собакообразных почти по всему миру распространены псовые, медвежьи и куньи (изначально они отсутствуют лишь в Австралии и Антарктиде). Медвежьи, представленные в Африке атласским медведем, относительно недавно вымерли на этом континенте. Скунсы встречаются в Юго-Восточной Азии и Америке, пандовые — в Азии, енотовые почти исключительно в Америке. Три семейства ластоногих населяют побережья и сопредельные акватории всех континентов, а также некоторые пресноводные водоёмы.
Образ жизни
Адаптивные типы хищных
Из числа выделяемых у млекопитающих пяти адаптивных типов — основных экологических групп, соответствующих приспособленности к жизни в определённой среде (наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы)[36], в отряде хищных не представлен только последний тип[5].
В пределах адаптивного типа наземных зверей принято выделять две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний. Для многих хищных местообитанием служит лес, в котором они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из живущих в лесу хищных ведут строго наземный образ жизни (росомаха, хорьки), другие же — так называемые полудревесные формы — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать (соболь, рыси, некоторые медведи). Другие виды хищных обитают на открытых пространствах (лугах, степях, саваннах, пустынях); часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях: лев, гепард, койот. Некоторые хищные не имеют узкой специализации к окружающей среде; так, волк и обыкновенная лисица обитают в лесу, степи, пустыне, горах и даже тундре[37].
Что касается подземных зверей, то среди хищных примером их может служить барсук. Строго говоря, это — полуподземный зверь (группа, занимающая по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами): такие звери роют более или менее сложные норы, но добывают свой корм на поверхности земли[38].
Ряд хищных относятся к полуводным формам — животным, у которых жизнь проходит частично на суше, частично в воде. Это — европейская и американская норки и белый медведь, которые прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик[39][40]. Представители следующей (по степени адаптации к жизни в воде) группы полуводных зверей имеют между пальцами конечностей более или менее развитую плавательную перепонку; такова выдра, которая устраивает свои норы только по берегам водоёмов, причём их вход располагается под водой. Для выдры характерно укорочение ушных раковин и наличие густого меха, противостоящего намоканию[41].
Ещё более высокая степень приспособления к жизни в водной среде отличает калана и ластоногих. Это — уже почти полностью водные звери: пищу они добывают только в воде, однако спариваются и размножаются (а иногда и отдыхают) вне водной среды. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности (у калана — только задние) превращаются в ласты; слой подкожного жира обеспечивает термоизоляцию, а ушная раковина либо редуцирована, либо полностью отсутствует[41].
Наконец, среди хищных имеются и древесные звери, к которым относят млекопитающих, проводящих бо́льшую часть своей жизни в кронах деревьев, где они добывают пищу, спасаются от врагов, устраивают гнёзда для размножения и отдыха. Среди хищных таковы некоторые медведи (южноазиатские), лесная куница, леопард; для лазанья по деревьям они используют длинные искривлённые когти. У кинкажу (а также у бинтуронга[42]) длинный хвост служит хватательным органом для фиксации положения тела на ветке[43][44].
Социальное поведение
Спектр различного социального поведения велик не только среди хищных в целом, но и значительно варьирует внутри отдельных семейств. Формы социального поведения часто зависят от форм охоты и питания вида. Некоторые виды живут в охотничьих стаях (например, волки или львы), другие в колониях (морские львы, сурикаты, ласки), у третьих одиночный образ жизни (леопарды, медведи).
Питание
Большинство хищных — плотоядные животные, питающиеся разнообразными позвоночными, и свою потребность в мясе они покрывают за счёт охоты или питания падалью. У многих мелких хищных (а иногда и у более крупных — например, у медведя-губача) значительную часть рациона составляют беспозвоночные. Земляной волк и большеухая лисица питаются почти исключительно насекомыми. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в основном это — рыба, моллюски, ракообразные, иглокожие)[45][46].
Для пищевого рациона различных видов плотоядных хищных характерна определённая специфика. Так, основу питания волка составляют копытные, а также сурки, зайцы, барсуки; обыкновенной лисицы — мелкие грызуны, реже — птицы и рыба; песца — лемминги и птицы[47].
Если кошачьи питаются почти исключительно мясом, то немалую часть хищных составляют всеядные виды, то есть их рацион дополняют другие виды пищи — такие, как ягоды, плоды или травы. Медвежьи являются оппортунистическими всеядными, а ряд видов (такие, как малая и большая панды, очковый медведь, кинкажу, олинго, пальмовая циветта[48]) и вовсе специализируются на растительном питании, которое в их рационе резко преобладает[9][49]. Некоторые представители отряда (например, волк, шакал, полосатая гиена) поедают арбузы и дыни на бахчах[50][51]. Средневековый арабский путешественник Ибн Баттута в своих мемуарах описывает случай нападения стаи гиен на стоянку каравана во время перехода через пустыню Сахара — одна из гиен при этом утащила мешок с финиками и большую часть съела[52].
Способы убийства добычи бывают весьма разнообразными. Представители семейства псовых гонят свою жертву до истощения, в то время как кошачьи, как правило, тихо подкрадываются к добыче и ошеломляют её быстрым нападением[53]. Лесная куница способна следовать за быстро передвигающимися в кронах деревьев белками, хорьки пробираются в норы грызунов, а тюлени охотятся за рыбой. Крупные представители тюленевых могут при этом нырять на весьма значительные глубины (северный морской слон — на глубину до 1250 м)[54].
Некоторые хищные способны убивать добычу, которая значительно крупнее их самих. К примеру, тигры нападают на гауров — крупных быков Юго-Восточной Азии[55], а горностай может убить кролика, весящего в несколько раз больше его самого[56]. Волки также могут в одиночку иногда убить некрупного оленя. Некоторые виды охотятся сообща, в то время как другие идут на охоту в одиночку[57].
Известны случаи совместной охоты койота и американских барсуков на юинтских сусликов , в ходе которой барсуки разрывают вход в сусличью нору и выгоняют её обитателя прямо на койота. Исследования показали, что подобное партнёрство этих хищников, предполагающее у них взаимную толерантность и гибкость поведения, существенно повышает уязвимость добычи, экономит затраты времени и энергии[58].
В борьбе за пищевые ресурсы хищные нередко вступают в межвидовую конкуренцию, которая иногда переходит в отношения хищника и жертвы. Так, лесной хорёк — одновременно и конкурент горностая, и его враг. Соболь же изгоняет из занимаемых им участков и горностая, и колонка, причём иногда охотится на них и, поймав, съедает[59], а сам часто становится жертвой харзы. Солонгой, в свою очередь, вступает в острые конкурентные отношения с горностаем, колонком и соболем, причём всюду им уступает[60]. Действуя сообща, красные волки регулярно отбирают добычу у леопардов, реже — у тигров; кланы пятнистой гиены также нередко отбивают добычу у гепарда или леопарда[61].
Размножение
Сроки наступления половозрелости у хищных сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет): горностай — 3 мес. (4—7), енотовидная собака — 1 год (до 10), обыкновенная лисица — 1 год (до 11—12), лесная куница — 2—3 года (до 15—17), волк — 2—3 года (до 15—20), рысь — 3 года (до 20), северный морской котик — 2—3 года у самок и 4 года у самцов (до 15), бурый медведь — 4 года (30—50)[62].
При поиске особи противоположного пола хищные чаще всего отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Используются и звуковые сигналы (лисицы, кошачьи); голос подают и самцы, и самки[63].
У некоторых хищных (например, у настоящих тюленей) самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. Для ряда видов характерна полигамия в форме полигинии: у ушастых тюленей на время размножения образуются гаремы с единственным взрослым самцом во главе, а у львов возникают прайды — сложные семьи из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Имеются среди хищных и моногамные виды, причём пары обычно сохраняются на протяжении одного сезона размножения (шакалы, лисицы, песцы), а у волков сильный самец может удерживать возле себя самку несколько лет. Самки пятнистой гиены живут кланами — семейными группами с жёсткой социальной структурой, а самцы держатся одиночно, вне клана[64][65].
Заметно различаются хищные и по продолжительности беременности: так, у самки степного хоря она в среднем длится 36 дней, у тигрицы — 104 дня, у самки моржа — около 300 дней, а у самки гренландского тюленя — около 350 дней. У некоторых куньих (лесная куница, горностай, соболь) и морских котиков беременность включает достаточно длительную латентную фазу (эмбриональная диапауза), когда развитие эмбриона на время задерживается. Этот механизм продлевает общую продолжительность беременности, обеспечивая рождение детёныша в наиболее благоприятное время года[66].
Большинство хищных рождают детёнышей один раз в год. Самки бурого медведя, моржа и тигра делают это раз в 2—3 года. Величина помёта также различается: если у моржей и гренландских тюленей рождается по одному детёнышу, то в помёте у рыси, тигра, бурого медведя обычно по 2—3 детёныша, соболя и выдры — от 2 до 4, волка — от 3 до 8, степного хоря — от 8 до 11. Потомство появляется на свет крайне малым, слепым и неспособным к самостоятельному выживанию (однако у ластоногих детёныши рождаются полностью сформировавшимися[5])[67].
Систематика
Внешняя систематика
На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группе лавразиатериев — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континента Лавразия[68]. В составе этого надотряда хищные вместе с панголинами и вымершими креодонтами выделяются в отдельную группу под названием Ferae, сестринской группой которой являются копытные (Euungulata). Ниже представлена одна из наиболее вероятных кладограмм современных отрядов лавразиатериев[69][70]:
Рукокрылые (Chiroptera)
Насекомоядные (Eulipotyphla)
В то время как о правомерности выделения таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиатериев остаётся предметом научных дискуссий[69][70]. Особые трудности возникают при установлении точного положения на кладограмме вымерших отрядов; помимо Creodonta, в состав Ferae иногда включают отряды мезонихий (Mesonychia), тиллодонтов (Tillodontia), пантодонтов (Pantodonta), семейства арктоционид (Arctocyonidae), Palaeoryctidae , Pantolestidae и некоторые другие группы[71].
Внутренняя систематика
Уже в XIX веке биологи приступили к выявлению родственных связей между отдельными семействами хищных, что выразилось в подразделении отряда на отдельные подчинённые таксоны. В 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего подразделения краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[72].
Между тем палеонтолог Э. Коп объединил ряд открытых к тому времени родов вымерших плотоядных млекопитающих в таксон (тогда — подотряд) Creodonta; его он включил в отряд Insectivora, но Дж. Уортман перенёс в 1901 году этот подотряд в Carnivora[73]. В его системе данный отряд подразделялся на три подотряда: Creodonta, Pinnipedia и Carnassidentia (так он именовал фиссипедий), причём именно в последний подотряд Уортман включил вымершее семейство Miacidae, прежде относимое к креодонтам[74][75].
Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал два надсемейства наземных хищных в Canoidea и Feloidea и добавил к ним надсемейство Miacoidea с единственным семейством Miacidae (другое известное к тому времени семейство ранних хищных — Viverravidae — Симпсон самостоятельным семейством не считал, относя входящие в него роды к Miacidae[76]). Тем самым подотряд фиссипедий (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[76]) приобрёл трёхчленную структуру[77][78]. В рамках предложенной Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих отряд Carnivora был представлен в таком виде: 1) подотряд Creodonta; 2) подотряд Fissipedia, включавший надсемейства Miacoidea, Canoidea с семействами Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи[79]) и Feloidea с семействами Felidae, Viverridae, Hyaenidae (по-русски: кошачьи, виверровые, гиеновые[79]); 3) подотряд Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые[80])[81][82]. Креодонтов вскоре выделили в отдельный отряд[83] (ластоногих, впрочем, также часто рассматривали как самостоятельный отряд[80][84]), а вот перечень из 10 современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[85], хотя на протяжении всего века неоднократно поднимался вопрос о выделении мангустовых из состава Viverridae в отдельное семейство[86].
В 1976 году Р. Тедфорд отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[5]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу (он сближал настоящих тюленей с куньими, а ушастых тюленей и моржовых — с медвежьими). При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал М. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)[86][87]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[24][88]. При этом Флинн и Гальяно рассматривали миацид как ранних Caniformia, а виверравид — как ранних Feliformia[24][89]; последующие исследования этого не подтвердили, и современные филогенетические связи между ранними хищными могут быть представлены следующей кладограммой[90][91]:
Кладограмма носит несколько условный характер, поскольку миациды (при традиционной трактовке их объёма) оказываются парафилетической группой, и в действительности должны быть представлены несколькими ветвями: ранее всего отделяется клада, включающая большинство родов семейства (Uintacyon , Zodiocyon, Xinyuictis , Gracilocyon , Oodectes , Dormaalocyon, Vassacyon , Vulpavus, Miacis , Dawsonicyon ), а затем — ветви с отдельными родами Procynodictis , Tapocyon и Quercygale (по другим данным, последние два рода относятся уже к базальным Feliformia[91]). Заметим попутно, что некоторые современные исследователи ограничивают объём отряда Carnivora лишь его краун-группой, а виверравид и миацид включают в более широкий таксон Carnivoramorpha[90].
Развернувшиеся на рубеже XX — XXI веков молекулярно-филогенетические исследования существенно изменили представления о внутренней систематике отряда Carnivora. Было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими. Поэтому из состава Mustelidae было выделено семейство Mephitidae, из состава Procyonidae — Ailuridae, а из состава Viverridae — семейства Nandiniidae (с единственным видом Nandinia binotata — базальная группа кошкообразных), Prionodontidae (с единственным родом Prionodon, оказавшееся сестринской группой для Felidae[92]), Herpestidae и Eupleridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[93][94].
Перечень современных семейств, составляющих подотряд собакообразные (Caniformia), принял вид[5][95]:
- Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисицы и др.
- Медвежьи (Ursidae) — медведи и большая панда
- Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
- Моржовые (Odobenidae) — морж
- Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
- Скунсовые (Mephitidae) — скунсы
- Пандовые (Ailuridae) — малая панда
- Енотовые (Procyonidae) — еноты, олинго, кинкажу и др.
- Куньи (Mustelidae) — ласки, хорьки, барсуки, выдры и др.
В состав подотряда кошкообразные (Feliformia) входят такие современные семейства[5][96]:
- Нандиниевые (Nandiniidae) — пальмовая циветта
- Prionodontidae — азиатские линзанги
- Кошачьи (Felidae) — все кошки: малые и большие
- Виверровые (Viverridae) — циветты, генетты и др.
- Гиеновые (Hyaenidae) — гиены и земляной волк
- Мангустовые (Herpestidae) — мангусты, сурикаты и др.
- Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемики Мадагаскара: мунго, фаналука, фосса
Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства Amphicyonidae, Enaliarctidae и Desmatophocidae[97]; к кошкообразным — Stenoplesictidae , Nimravidae, Barbourofelidae и Percrocutidae[98].
Эволюционная история
Ранняя история хищных
В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; эту экологическую нишу к концу палеоцена заняли мезонихии — копытные хищники, родственные современным копытным и китообразным. Именно они играли в раннем кайнозое роль крупных наземных хищников, уступив её к концу эоцена появившимся тогда крупным креодонтам (хищные же оставались относительно мелкими до олигоцена, и лишь тогда заняли ведущее положение среди наземных хищников). Самым крупным среди мезонихий был эоценовый эндрюсарх, у которого длина черепа составляла 83 см (у современного бурого медведя — не более 55 см[99]), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 см (предполагают, что общая длина тела эндрюсарха равнялась 3,8 м[100]), так что эндрюсарх был самым крупным сухопутным хищным млекопитающим всех времён[101].
Наиболее ранние известные представители отряда Carnivora относятся к семейству Viverravidae; ископаемые остатки первых виверравид датируются началом позднего палеоцена. Речь идёт прежде всего о родах Protictis (обитали на деревьях, питаясь насекомыми) и Didymictis (мелкие быстро бегавшие наземные хищники). В начале эоцена к ним добавились представители семейства Miacidae; к концу эоцена миациды преобладали над виверравидами[102][103]. Среди наиболее ранних представителей миацид заслуживает упоминания Dormaalocyon latouri, известный из эоценовых отложений (55 млн лет назад) бельгийского местечка Дормааль близ города Синт-Трёйден[104].
Ископаемые остатки хищных, датируемые палеоценом-олигоценом, встречаются на территории Северной Америки и Евразии; это служит подтверждением концепции о лавразийском происхождении отряда. Лишь в миоцене хищные проникают в Африку и Южную Америку[105].
Дальнейшая эволюция хищных привела к разделению эволюционных линий собакообразных и кошкообразных. Как показывают результаты молекулярно-генетических исследований, это событие произошло около 43 млн лет назад (лютетский век эоцена)[106].
Развитие собакообразных
Раннее ответвление амфиционид от основного эволюционного ствола собакообразных подтверждается данными палеонтологии. Наиболее ранние ископаемые остатки относимого к амфиционидам вида Daphoenus lambei (древностью около 42 млн лет — конец лютетского века) были найдены на территории Саскачевана и Вайоминга. Немногим моложе остатки Angelarctocyon australis (38 млн лет, Техас) и Gustafsonia cognita (37 млн лет, там же). Родиной семейства считается Северная Америка, откуда амфициониды довольно быстро проникли в Евразию[91]. Вымерли они относительно недавно — в начале плейстоцена: наиболее поздние остатки вида Amphicyon lydekkeri древностью 1,8 млн лет найдены на территории современного северного Пакистана[107].
Достаточно быстро ответвились и собачьи; это произошло примерно 40 млн лет назад. Ранняя их эволюция проходила также в Северной Америке, а в Евразию они проникли лишь в позднем миоцене. Позднейшая радиация хищных привела к выделению медвежьих, а оставшиеся хищные разделились на две клады: Pinnipedia (ластоногие) и Musteloidea (куницеобразные)[94][108].
Развитие кошкообразных
Одним из наиболее древних семейств кошкообразных являются нимравиды, очень походившие на кошачьих (Felidae), однако выделяемые в отдельное семейство базальных кошкообразных. Они появились в позднем эоцене в Северной Америке и в Евразии. Ещё одно семейство под названием барбурофелиды ранее считалось подсемейством нимравид, но сегодня ставится с ними на одну систематическую ступень и рассматривается как сестринская группа для Felidae. Барбурофелиды вымерли лишь в позднем миоцене, когда в Северной Америке вымер их последний род Barbourofelis.
Первым представителям кошачьих долгое время считался Proailurus[103] (сейчас его обычно относят к семейству Stenoplesictidae[90]), появившийся в олигоцене и миоцене в Европе. Его размер соответствовал размеру оцелота.
Несомненными кошачьими считают представителей более поздних миоценовых родов (живших в интервале от 20 до 10 млн лет назад): Hyperailurictis (он стал первым представителем кошачьих в Северной Америке, где кошачьи довольно быстро вытеснили живших там нимравид) и евразийских Pseudaelurus (образует сестринскую группу для вымершего подсемейства саблезубых кошек Machairodontinae) и Styriofelis (образует, в свою очередь, сестринскую группу для всех современных кошек: больших и малых)[109]. В плиоцене кошачьи появились и в Южной Америке. Ареал других семейств кошкообразных, за исключением одного североамериканского рода гиен, всегда ограничивался Старым Светом.
В котловине Занда на Тибетском нагорье были найдены фоссилии (ископаемые остатки) вида Panthera blytheae, жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ фоссилий показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад[110].
Хищные и человек
Охота и звероводство
Ещё на заре развития человечества одной из форм хозяйственной деятельности человека стала охота. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи нижнего палеолита, уже тогда к числу основных объектов охоты относились и хищные: пещерные медведи, пещерные львы и др.[111] Со времён неолитической революции охота на диких млекопитающих в большинстве регионов Земли перестаёт быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор[112]. В настоящее время хищные представляют (наряду с грызунами и парнокопытными) наибольшее количество видов млекопитающих, служащих объектами промысловой и спортивной охоты[113]; в частности, в России развит пушной промысел, причём особо важное промысловое значение имеют соболь и песец[114].
Нужно упомянуть также морской зверобойный промысел. Охота на морского зверя — калана, моржа, ушастых и настоящих тюленей — издавна служила основой традиционного хозяйства береговых чукчей, коряков, инуитов, инупиатов, юпикских народов, алеутов, а также индейцев северо-западного побережья Северной Америки[115][116]. Ныне размеры добычи морского зверя ограничены международными соглашениями[117].
Пушное звероводство — относительно новая отрасль хозяйства (возникло в конце XIX века и со временем получило значительное развитие), предполагающая разведение пушных зверей (из хищных это — соболь, песец, норка, лисица и др.) на зверофермах, где животные размещаются в сетчатых клетках[118]. Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1895 году в Канаде с серебристо-чёрными лисицами, очень редкими в природе[119]. В России доля пушнины, полученной на зверофермах, уже во 2-й половине XX века значительно превысила долю пушнины, добытой путём охоты[118].
Одомашнивание хищных
Хищные не слишком хорошо подвержены одомашниванию (даже при попытках простого приручения сохраняют агрессивность), и из всех видов домашних животных к этому отряду относятся три: собака, кошка и фретка[120].
Собака стала первым домашним животным. Её одомашнили ещё в верхнем палеолите — причём в начале его (о чём свидетельствуют опубликованные в 2008—2013 гг. результаты анализа ДНК ископаемых остатков из пещеры Гойе в Бельгии, возраст которых составил 31,7 тыс. лет[121][122], и из пещеры Разбойничья на Алтае, у которых возраст оценивается в 33 тыс. лет[123]). Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число пород собак, выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350[124]; при этом Международная кинологическая федерация (FCI) признаёт 343 из них[125].
Кошка была одомашнена значительно позднее. Обычно считают, что это сделали носители неолитической культуры Бадари (Верхний Египет, V тысячелетие до н. э.), использовавшие кошек для защиты собранных ими урожаев ячменя и пшеницы от грызунов[126]. Статус относящихся к более раннему времени находок (Кипр, Палестина[127]) остаётся спорным[128][129]; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ранних попыток одомашнивания[130]. Международной ассоциацией кошек (TICA) в 2017 году была признана 71 порода кошек[131].
Наконец, в середине I тысячелетия до н. э., около 2500 лет назад, в Средиземноморье появилась одомашненная форма лесного хорька — фретка[128]. Фретки, как правило, крупнее дикого лесного хорька и имеют более спокойный нрав[132]. Среди фреток не принято выделять отдельные породы; их подразделяют по базовому окрасу (по данным Американской ассоциации фреток, AFA, таких базовых окрасов восемь) и по характерному распределению полос и пятен на шерсти животного, отличных по своему оттенку от преобладающего цвета[133].
В 1959 году Д. К. Беляевым, директором Института цитологии и генетики, был начат многолетний эксперимент по одомашниванию серебристо-чёрных лисиц. В процессе эксперимента отбирались для размножения только особи, наиболее доброжелательно относящиеся к человеку. Результатом стало создание популяции одомашненных серебристо-чёрных лисиц, у которых присутствуют отличия от их диких предков в физиологии, морфологии и поведении. У некоторых представителей популяции доместицированных лисиц проявляются признаки, отсутствовавшие у исходной популяции: загнутый хвост, изменение окраски шерсти (появление белой пятнистости), изменение пропорций черепа, у некоторых щенков в раннем возрасте заметны повислые уши. Произошло изменение сезонности размножения. Наблюдаются изменения в различных системах, в том числе нейроэндокринной. Ухудшилось качество меха. Данный проект является моделью микроэволюционного процесса и ведётся в исследовательских целях[134][135][136].
Примечания
Литература
- Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с.
- Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н. . Териология. — М.: Высшая школа, 1963. — 396 с.
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
- Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
- Константинов В. М., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
- Корытин С. А. . Поведение и обоняние хищных млекопитающих. 2-е изд.. — М.: Изд-во ЛКИ, 2007. — 222 с. — ISBN 978-5-382-00141-8.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
- Павлинов И. Я. . Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
- Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
- Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
- Flynn J. J., Galiano H. Phylogeny of Early Tertiary Carnivora, With a Description of a New Species of Protictis From the Middle Eocene of Northwestern Wyoming // American Museum Novitates. — 1982. Архивировано 6 мая 2017 года. — No. 2725. — P. 1—64.
- Simpson G. G. The Principles of Classification and a Classification of Mammals // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1945. — Vol. 85. — P. 1—350.
- Wozencraft W. C. . The Phylogeny of Recent Carnivora // Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution / Ed. by J. L. Gittleman. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — xiv + 620 p. — ISBN 978-0-412-34360-5. — P. 495—535.